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外源百合中的外源酸酯类分子的研究进展 茉莉花酸（ja）和甲基酯（meja）作为重要的信号转移因素而受到人们的关注。JA、MeJA及其他JA衍生物统称为茉莉酸类（jasmonates,JAs），它们普遍存在于植物界，具有广泛的生理作用。此外，JAs还诱导植物防御基因的表达，以抵御病原菌、昆虫及真菌激发子等生物的侵害。同样，JAs也能调控植物对机械伤害、盐害及紫外线照射等非生物胁迫的反应。 MeJA是从素馨花（Jasminum grandiflorum）香精油中分离出来的一种挥发性物质，也是茉莉属植物花香味的重要组成成分。挥发性物质通过空气传播，在植物之间的通讯联络中起重要作用。MeJA的易挥发性促使人们不断探索其作为信号转导分子在植物细胞反应、植物与植物之间，以及植物与草食动物之间的相互作用中所起的作用。这里，我们主要介绍MeJA在信号转导作用方面的相关研究进展。 1 ja的生物合成途径 JA和MeJA是一类脂肪酸衍生物。伤害或病原物能够启动脂肪信号传递系统，前者可诱导产生系统信号（如系统素）；而病原物的侵染则可以促进寡糖、抗毒素等的积累，两者与细胞质膜上相应的信号受体结合，激活膜上磷酸脂酶，催化膜脂水解而释放出α-亚麻酸。α-亚麻酸在脂氧合酶（lipoxygenase,LOX）的催化作用下，氧化成13(S）-氢过氧亚麻酸[13(S）-hydroxy linolenic acid,13-HPOT]，然后在丙二烯氧化物合成酶（allene oxide synthase,AOS）和丙二烯氧化物环化酶（allene oxide cyclase,AOC）的作用下形成12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid,OPDA），进一步经过还原与3次β-氧化形成JA。JA在茉莉酸甲基转移酶（jasmonic acid carboxyl methyltransferase,JMT）催化作用下被甲基化形成挥发性的MeJA。另一挥发性的化合物（Z）-茉莉酮是JA经β-氧化而形成的。另外，JA也可被羟基化、糖基化或与氨基酸结合形成各种各样的JA衍生物。 微阵列分析结果表明，在41个MeJA应答基因中有5个是JA生物合成的基因，表明JA生物合成途径中存在着正反馈调控系统。除此之外，JAs还能诱导DAD1、LOX2、AOS、OPR3及JMT等基因的转录。以上几种酶不仅是JA/MeJA生物合成途径中的关键性调节因子，还在伤害信号识别与转导中起着重要的作用。LOX3表达受阻的植物不能诱导JAs和防御相关物质的合成，从而易受草食动物的侵害。AOS沉默的烟草植物同样也不能有效合成JAs和防御相关化合物，但其对草食动物的抗性并没有因此而降低。当植物受到伤害、病原物等侵染时，可激活LOX,从而诱导JA/MeJA的合成和积累，而生成的JAs又可进一步激活LOX，促进更多JAs的积累。 MeJA的合成与积累是调控JA相关反应的要点之一。因为AOS超量表达的转基因马铃薯植物中虽然JA含量升高了，但并没有因此而促进JA应答基因的转录；而JMT超量表达的转基因拟南芥植物在无机械伤害和JA处理的情况下，仅由其内源MeJA也能诱导JA应答抗性基因的组成型表达。另外，野生型拟南芥植物在受伤害或外源MeJA处理时，其JMT基因能得到局部或系统性的表达。这些结果表明，JMT可以接受和应答由外部刺激而引起的局部和系统性的信号，而MeJA本身可能就是一种信号转导分子。 2 ja及乙烯信号转导途径间的互动关系 JA合成途径中的信号转导至少需要2大复合物的参与，即SCFCOI1和COP9信号体（COP9 signalosome,CSN）。SCFCOI1复合物是E3-泛素连接酶。COI1基因编码一个具有F-box模式和富含亮氨酸重复区域的相对分子质量为66 000的蛋白质。其中F-box蛋白可与Skp类似蛋白、滞蛋白（cullin）及AtRBX1相互结合形成具有活性的SCFCOI1复合物。CSN是高度保守的多蛋白复合物，在光形态建成、生长素应答及花器官形成中起调控作用。在体内，CSN与SCFCOI1相互联结，成为JA信号转导途径中的核心因子，并调控着几乎所有JA相关反应。CSN/SCFCOI1可能是把JA途径中的关键性调节因子作为目标靶进行泛素化作用，随后调节因子被蛋白酶体识别和降解。 一些JA应答基因的表达受AP2/ERF区域转录因子的调控，如长春花植物中的ORCA3和拟南芥植物中的ERF1。ORCA3 m RNA可被MeJA迅速诱导合成，而拟南芥植物的5个不同的ERF蛋白质（AtERF1～AtERF5）都具有GCC box专一性结合活性。这些蛋白质通过与JA应答基因启动子上的JERE(jasmonate and elicitor-responsive element