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单性木兰花部特征及访花行为研究 花是植物的繁殖器官。花的结构、形状、香味和颜色是植物和传粉者多年发展的结果（姜华等，2003）。对花及其结构的认识只有与传粉生态学联系在一起,即把花作为一个适应于传粉的功能单位,而不仅仅是一种生殖上的结构单位来看待,才能获得客观而全面的了解(黄双全等,1999)。植物花的形态结构、传粉方式以及传粉的适应性等方面是传粉生物学研究的热点问题,而我国的主要研究目前仍处在对传粉现象的观察,对植物的花部特征及其适应意义方面很少涉及(黄双全和郭友好,2000)。 单性木兰(Kmeria septentrionalisDandy)隶属于木兰科(Magnoliaceae)单性木兰属(KmeriaDandy),花单性且雌雄异株,为我国特有的珍稀濒危植物。单性木兰仅分布于广西西北部的罗城和环江两县及贵州的荔波县,多数呈零散分布,成片分布仅见环江境内的广西木论国家级自然保护区内,面积约3 hm2,现存成林树200株(赵天林,1994)。本研究以环江木论国家级自然保护区的成片单性木兰为研究对象,在对单性木兰花部综合特征和访花昆虫种类及访花行为进行研究的基础上,探讨其花部特征与传粉适应性的关系,为揭示该濒危物种的传粉机制并制定有效的保护措施提供科学依据。 1 材料和方法 1.1 观察时间及观察频率 在野外随机选择未开放的雄花和雌花各30朵,用绳子对其进行标记,花开放后每天观察一次,记录花朵形状、花粉散出时间、柱头泌蜜情况、单花开放持续时间、花凋谢的先后顺序等。柱头泌蜜情况用放大镜观察。 1.2 单花花粉量和平均单花花粉量的测定 野外随机选取10朵雄花,于FAA固定液中固定。在室内统计每朵雄花的花药数目后,每雄花随机选取5枚花药,用解剖针划破,分别用水配成50 mL悬浮液,用吸管吸取5 mL,显微镜下统计花粉量,并算出单花花粉量和平均单花花粉量。显微镜下利用测微尺测量每朵雄花20粒花粉的大小,在野外采用TTC法(Dafni, 1992)对散粉后不同天数的雄花进行花粉生活力的测定。 1.3 花卉品种和行为的观察 连续2年(2005年和2006年)观察并记录单性木兰雄株和雌株上的访花者种类和访花行为。 1.4 进行花粉粒数和单花花粉总量观察和测定单花花粉生活力 2006年6月4日,选择新开放的雌花和初散粉的雄花各10朵,降雨前去掉雌花和雄花花被片以及雌花的退化雄蕊,使雌蕊柱头和雄蕊群完全暴露,另选新开放的雌花和初散粉的雄花各10朵作对照,一个下午3 h的中雨后于傍晚将花取下带回实验室,观察被去掉花瓣的雄花和雌花以及对照雄花和雌花的沾水情况,统计各雌花雌蕊柱头上的花粉粒数量及各雄花的单花花粉总量,并用TTC法进行测定被处理雄花和对照雄花的花粉生活力。 2 结果 2.1 型花蜜采用不同结构的体色过导 单性木兰雌花和雄花花被片3～5枚,花白色并带有清纯的香味。雄花和雌花具佛焰状苞片,有些苞片顶端尚保留着未完全退化的变态叶,花开放时苞片脱落。雄花开花当天雄蕊群位于花冠内,开花第二天雄花雄蕊群微露出于花冠顶端,此时内侧向着生的花药纵长开裂开始散粉。雄花雄蕊数75～130枚不定,多为90枚以上。雄蕊按长短和形态可大致分为两轮:内轮较短而直,外轮较长而弯曲。雌花具线状披针形退化雄蕊,雌蕊柱头反卷,柱头上具两列状排列的乳突(图1:A),放大镜下观察未发现有花蜜分泌。雌花退化雄蕊顶端遮盖反卷状的柱头,柱头露出部分多数仅占总数的1/4左右,最多仅为1/2,有些甚至为0。雄花和雌花单花开放持续时间均为3～4 d,从开花当天至花凋谢,花冠顶端均呈半合拢状,花被片成勺状,花被片之间存在间隙(图1:B,C)。 2.2 花粉大小等级标准 单性木兰单花花粉量为1280000±86737粒,花粉粒长轴为46.7±1.2 μm,短轴为34.9±0.6 μm,依据埃尔特曼划分花粉大小的等级标准(王伏雄和钱南芬,1962;中科院植物研究所古植物研究室孢粉组,1978),属于小型花粉粒。单性木兰雄花散粉当天花粉生活力较低,平均仅为32.9%,散粉第2天花粉生活力最高,平均达98.9%,散粉第3天,雄花开始凋谢,但花粉生活力仍维持在较高的水平,平均达92.8%。 2.3 两组雌花授粉率、单花授粉率和单花授粉率的比较 于降雨前去掉雌花花被片及退化雄蕊,使其柱头暴露,一个下午的中雨后于傍晚将花取回,结果发现去掉花被片的雌花柱头沾水比对照多。被处理雌花的柱头授粉率、柱头上的花粉密度、单花授粉量和单花授粉率均小于对照(表1),其中单花授粉量和柱头上的花粉密度明显减少,均不到对照的一半,柱头授粉率和单花授粉率比对照分别减少25.4%和40%。由此可见,在雨天,单性木兰雌花花冠顶端半合拢状的开放方式及退化雄蕊对柱头的遮蔽对雌蕊柱头起到了保护作用,使柱头避免了过多的雨水冲刷,柱头上