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西方蜜蜂视觉器官的神经构造

视觉是动物最重要的感觉。80.90%的外部信息通过视觉系统传输到大脑。动物通过视觉感知外界物体的大小、形状、明暗、颜色、动静等,从而帮助完成各种动作以趋利避害(Hubel,1995;Gregory,1997;姚泰,2001)。研究视觉形成的神经机制(视觉通路)对人类认识自身和自然界、仿生应用和医学治疗都具有十分重要的意义。

昆虫是动物界种类、数量最多,分布最广的一大类群。它们拥有微小而简单的大脑,但却对应着十分丰富的行为(GiurfaandMenzel,1997;Namikietal.,2009)。由于实验材料容易获得、单个神经细胞易于识别并可进行活体在体神经记录,许多昆虫被作为神经生物学研究的模式生物,如西方蜜蜂Apismellifera、黑腹果蝇Drosophilamelanogaster、沙漠蝗Schistocercagregaria等(Homberg,2004;Borst,2009;Srinivasan,2010;Tr?gerandHomberg,2011)。蜜蜂是真社会性昆虫,它们拥有丰富的个体和社会行为,其中包括惊人的学习、记忆和认知等高级行为(Dietemannetal.,2008;郑火青和胡福良,2009;Seeleyetal.,2012)。蜜蜂的视觉系统研究跟随最早的动物视觉研究,从复眼和视叶的解剖结构到色觉、视动反应(optomotorresponse)、光流导航(opticflownavigation)、视觉关联性学习与记忆等行为实验,再到神经生理学研究,已经有100多年的历史(Kenyon,1897;Phillips,1905;vonFrisch,1914;SrinivasanandLehrer,1984;SrinivasanandGregory,1992)。

蜜蜂的视觉器官包括头部两侧1对大的复眼和头部背侧成三角形排布的3只单眼(Dyeretal.,2011)。复眼是蜜蜂最主要的视觉器官,它由数千只小眼组成(工蜂5000～6000,蜂王约4000,雄蜂约10000)。小眼呈六边形,相互紧密排列,形成巨大的球面状复眼,以接受来自不同方向光点的刺激(JanderandJander,2002)。蜜蜂的复眼不仅能捕捉静止和运动的图像,还具有偏振光识别和色觉功能。行为实验发现的视动反应,靠光流控制飞行速度、高度和测距以及复杂的视觉关联性学习与记忆等都与复眼的功能相关(ZhangandSrinivasan,1994;Giurfaetal.,2001;DyhrandHiggins,2010)。

环境提供给蜜蜂的视觉信息十分复杂,大脑需要一系列的神经结构——视网膜(retina)、视叶(opticlobe)、侧前脑(lateralprotocerebrum)、中心复合体(centralcomplex)和蘑菇体(mushroombody),对信息进行特征分离、传递、加工和整合。本文按照信息传递的顺序对蜜蜂复眼的视觉通路研究进行综述。由于熊蜂Bombus与蜜蜂Apis同属于蜜蜂科,视觉系统在解剖和生理上都极其相似,有些视觉通路的研究(PaulkandGronenberg,2008;Paulketal.,2009a)也同时使用了两者,所以本文包括了熊蜂的部分研究结果。

1原色视觉系统

蜜蜂的小眼由角膜、晶锥、视网膜细胞和周围色素细胞组成(Goldsmith,1962;SmithandGoldsmith,1991)(图1)。视网膜细胞是视觉通路的起始神经元,它将光能转化成神经信号,再传递给视叶的各级神经(Stavenga,2002)。小眼中9个视网膜细胞的感杆(rhabdomere)融合在一起形成共同的视杆(rhabdom)——感杆闭合型(closed-rhabdomtype)(VarelaandWiitanen,1970)。蜜蜂采用三原色视觉系统(trichromaticvisualsystem),即视网膜细胞根据光谱敏感度分成紫外、蓝和绿3种,吸收峰值分别在350,440和540nm(MenzelandBlakers,1976;KienandMenzel,1977a,1977b)。3种视网膜细胞感杆内的视色素蛋白cDNAs已经被成功克隆和表达(Changetal.,1996;Townsonetal.,1998)。许多研究认为3种细胞在复眼中的相对位置和数量是恒定的。采用Menzel和Snyder(1974)的编号方法