《生命科学原理》_第４ 章.pptVIP

图４－２细胞周期的调控返回图４－３细胞周期染色体形态示意图返回图４－４胞质分裂示意图返回图４－５二价体上出现的交叉返回图４－６精子形成过程示意图返回图４－７孟德尔豌豆花色实验的图解返回图４－８孟德尔豌豆花色实验的测交实验返回图４－９孟德尔豌豆种子颜色和饱满度自由组合过程的图解返回图４－１０果蝇白眼遗传的杂交实验返回图４－１１果蝇体色和长翅／残翅的完全连锁（雄性）返回图４－１２果蝇体色和长翅／残翅的不完全连锁（雌性）返回图４－１３基因在染色体上的距离与交换率返回*４.３减数分裂与有性生殖４.３.２.２第二次减数分裂（减数分裂ＩＩ）减数分裂ＩＩ在本质上与一般的有丝分裂没有什么不同，只是在减数分裂ＩＩ之前染色体不发生复制。减数分裂ＩＩ也分为前期、中期、后期和末期。其染色体分裂的过程和一般的有丝分裂基本一致，都是姐妹染色单体彼此在着丝粒处断开，分别移向细胞两极。可参见本章第一节有关内容。减数分裂ＩＩ不会造成染色体数目减半，但遗传物质量还是减半了，此时子细胞中每条染色体都只剩一条染色单体。图４－６以形成精子时发生的减数分裂为例，说明减数分裂时遗传物质分配的一般情况。上一页下一页返回４.３减数分裂与有性生殖４.３.３减数分裂与遗传和进化的关系１.减数分裂造成细胞中染色体的数目减半，遗传物质量随之减半。在雌雄配子结合后染色体恢复二倍性。父本和母本各为后代贡献一半的遗传物质，由此保证遗传物质量在遗传过程中保持恒定。２.减数分裂造成了遗传物质的重组，大大增加了后代的遗传多样性。有两个机制促成了这种多样性：（１）在减数分裂Ｉ后期同源染色体彼此分离，非同源染色体之间可以自由组合，其潜在的组合可能是非常多的。（２）减数分裂前期Ｉ发生的联会和交换打乱了原有的染色体片段，组合成新的染色体。上一页下一页返回４.３减数分裂与有性生殖由于在染色体全长的任何位置都可能发生交换，因此新的染色体的种类几乎是无穷尽的，因此极大地增加了配子中的遗传多样性。需指出的是，新的染色体虽然与提供原材料的两条同源染色体都不相同，但新旧染色体之间仍旧是同源染色体的关系。联会和交换除了丰富了遗传多样性外，一些学者还认为通过这样一个机制增加了染色体上不同等位基因相互组合的不确定性，这种不同基因组合的不确定性可以有效减少等位基因之间的生存竞争，有利于不同基因的合作并维护基因组的完整。这些内容超出了本书的范围，有兴趣的读者可以阅读有关书籍（推荐马克·里德利《孟德尔妖———基因的公正与生命的复杂性》）。上一页下一页返回４.３减数分裂与有性生殖４.３.４卵子和精子发生时的减数分裂４.３.４.１卵子发生卵子发生过程分为增殖期、生长期和成熟期。在增殖期，卵原细胞通过有丝分裂增加细胞数量，然后分化为初级卵母细胞。哺乳动物卵巢内的卵原细胞在胚胎期就已完成增殖期。例如人类胚胎在５个月的时候就已形成数百万个初级卵母细胞，此后多数初级卵母细胞发生凋亡，只有少数进入减数分裂。在胎儿出生前绝大多数卵母细胞已进入第一次减数分裂的双线期，然后长期停留在那里。出生后这些处于双线期的卵母细胞继续退化、凋亡。上一页下一页返回４.３减数分裂与有性生殖到青春期时只剩下３万～４万个初级卵母细胞。然后在不同月经周期中依次发生减数分裂，直至停经。多数脊椎动物初级卵母细胞在第一次减数分裂的双线期停滞，进入积累营养物质的生长期。其时间跨度依动物的寿命不同从数日到几十年不等。生长期卵母细胞体积逐渐增大，营养物质积累，为将来发育的胚胎提供养分。卵生动物的卵需要备足整个胚胎发育所需的营养物质，因此形成较大的卵（蛋）。而哺乳动物胚胎在母体内发育，只需储备在着床前胚发育所需的养分，所以卵母细胞相对较小，但也会达到一般细胞体积的数百倍。上一页下一页返回４.３减数分裂与有性生殖成熟期是指初级卵母细胞经过两次减数分裂形成可以受精的成熟卵母细胞的过程。因此卵母细胞的减数分裂又称为成熟分裂。从双线期再次启动减数分裂需要一定的激素刺激。垂体分泌的促性腺激素可促使卵母细胞周围的卵泡细胞分泌类固醇激素，后者启动减数分裂的恢复。在哺乳动物，垂体的卵泡刺激素（ＦＳＨ）和黄体生成素（ＬＨ）的周期性分泌导致卵母细胞的分期成熟和排卵，并形成月经周期。卵母细胞减数分裂的细胞质分裂具有显著不对称性。减数分裂Ｉ完成后形成一个较大的次级卵母细胞和很小的第一极体，第一极体虽然小，但带走了一半的遗传物质。上一页下一页返回４.３减数分裂与有性生殖次级卵母细胞随后进