细胞生物学-陈威10 第十章 细胞骨架.pdfVIP

第十章 细胞骨架 1 ? 第一节 微丝(microfilament) ? 第二节 微管(microtubule) ? 第三节 中间丝(intermediate filament) 2 ? 细胞骨架（cytoskeleton）：指真核细胞中 的蛋白纤维状网架结构体系。 3 4 微丝，又叫肌动蛋白纤维，是由 肌动蛋白构成的两股螺旋形成的 细丝 微管，是由微管蛋白单体构成 的基本组件形成的中空的管状 结构。 中间丝，粗细位于微丝和肌球 蛋白粗丝之间，是三种骨架系 统中结构最为复杂的一种 5 第一节 微丝与细胞运动 ? 微丝(microfilament, MF)：肌动蛋白丝(actin filament)；纤维 状肌动蛋白(fibrous actin, F-actin) ? 微丝的结构和功能取决于所结合的微丝结合蛋白 (microfilament-associated proteins) 6 一、微丝的组成及其组装 （一）结构与成分 微丝的主要结构成分是肌动蛋白（actin） 球状肌动蛋白（G-actin） 纤维状肌动蛋白（F-actin） 7 骨骼肌 心肌 血管平滑肌 肠道平滑肌 4种α-肌动蛋 白 β-肌动蛋白：通常位于细胞的边缘 γ-肌动蛋白：与张力纤维有关 都是组成细胞 的收缩型结构 肌 动 蛋 白 种 类 8 （二）微丝的装配及动力学特性 在体外，微丝的组装/去组装与溶液中所含肌动 蛋白单体的状态（结合ATP或ADP），离子 的种类及浓度等参数有关： ? 结合ATP ? 适当浓度的Ca2+，而Na+、 K+浓度较低时，趋于解聚 成G-actin ； ? 当溶液中含有ATP、Mg2+ 以及较高浓度的Na+、K+ 时，趋于组装成F-actin 9 ? 肌动蛋白单体组装成微丝的过程： 3个阶段：成核—生长—平衡 10 肌动蛋白的体外聚合（踏车行为） 11 12 （三）微丝特异性药物 细胞松弛素（cytochalasin）切断微丝纤维，并结合在微 丝末端，对解聚没有明显影响。 鬼笔环肽（phalloidin）一种毒蕈产生的双环杆肽。与微 丝有强亲和力，抑制解聚。 Fluorescence emission intensity from a culture of Indian Muntjac cells that were labeled with phalloidin conjugated to Alexa Fluor 488 for the intracellular actin cytoskeletal network 13 二、微丝网络结构的调节与细胞运动 （一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白 1、肌动蛋白单体结合蛋白 14 2、成核蛋白 成核是肌动蛋白在体外组装的限速步骤。在 细胞内肌动蛋白的组装受外部信号的调控， 其成核过程收到成核蛋白Arp2/3复合物、形 成蛋白（formin）等的催化。 15 3、加帽蛋白 与微丝的末端结合阻止微丝解 聚或过度组装的蛋白。 4、交联蛋白 ? 细胞内微丝排列方式主要有两种：束状排列和网状排列。 ? 微丝的排列方式主要由微丝交联蛋白的种类决定。 5、割断及解聚蛋白 ? 在细胞迁移或其他运动过程中，细胞 需要将在某些区域的微丝快速解聚， 或者是形成大量的末端加速组装。 ? 凝溶胶蛋白在高Ca2+浓度（1μmol/L） 情况下能将较长的微丝切成片段。 ? 丝切蛋白/肌动蛋白解聚因子。 丝切蛋白 前纤维蛋白 凝溶胶蛋白 （二）细胞皮层（cell cortex） 18 细胞皮层: 细胞内大部分微丝集中分布在紧贴质膜下的细胞质区域，并由微丝结 合蛋白交联形成凝胶状三维结构。 19 胞质环流（cyclosis/ cytoplasmic streaming） 20 阿米巴运动（amoiboid） 21 吞噬（phagocytosis） 22 变皱膜运动（ruffled membrane locomotion） （三）应力纤维：具有张力 结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。 肌球蛋白 II 细丝蛋白 α-辅肌动蛋白 23 24 （四）细胞伪足的形成与迁移运动 细胞的迁移 细胞皮层 突起 附着 尾部前移 25 26 27 阿尔法辅肌动蛋白 微丝交联蛋白 丝束蛋白 （五）微绒毛(microvillus) 28 （六）胞质分裂环 As a single embryonic cell of the worm C. elegans divides to form two daughter cells, and those daughter cells divide into four cells and so on 29 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 ? 分子马达（molecular mo