细胞生物学-陈威11 第十一章 细胞核和染色体.pdfVIP

1 内容 第一节 核被膜 第二节 染色质 第三节 染色质的复制与表达 第四节 染色体 第五节 核仁与核体 第六节 核基质 2 细胞核 ?1831年，Brown发现于植物。 ?细胞核（nucleus，复数：nuclei）：真核细胞内最大、最 重要的细胞器，细胞遗传与代谢的调控中心，区别于原核细 胞的标志之一。 细胞核基本结构： ?核被膜 ?核纤层 ?染色质 ?核仁 ?核基质 3 ? 形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。 ? 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。 ? 体积: 占细胞总体积的10%左右 直径: 动物5～10um，植物5～20um， 低等植物1～4um ? 数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、 心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百） 、植物毡绒层细胞(2~4)。 ? 功能：遗传信息的储存场所，基因复制、转录和转录初 产物的加工，控制细胞的遗传与代谢活动。 4 第一节 核被膜 一、核被膜（nuclear envelope） 功能： ?构成核、质之间的天然选择性屏障 ?避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序 ?保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 ?核质之间的物质交换与信息交流 ?离子、水分子——自由通过核膜（对某些离子有屏障作用）。 ?单糖、双糖、氨基酸、核苷酸等小分子物质——自由通过核膜。 ?生物大分子物质及小颗粒物质——由核孔进行物质交换。 ?染色质定位——染色质的终末细丝（23nm的染色质丝）通过端粒 （telomere）锚着定位在内层核膜上。 ?具有某些生物合成功能。 ?外层核膜上的核糖体所进行的蛋白质合成。 ?核周间隙中存在的多种结构蛋白和酶。 5 一、核被膜（nuclear envelope） 核被膜的结构组成 （一）结构组成 外核膜（outer nuclear membrane），胞质面附有 核糖体， 是特殊的内质网 （ER） 内核膜（inner nuclear membrane），有特有的蛋 白成分（核纤层蛋白B受体， lamina B receptor ，LBR） 核周间隙（perinuclear space），宽20~40nm， 与内质网相通 核纤层（nuclear lamina）， 内核膜核质面的一层纤维蛋 白构成的网络状结构，支持 核膜，并与染色质相连。 核孔（nuclear pore），内 外膜融合的部位 6 核膜 （二）核被膜的崩解与组装 ?新核膜来自于旧核膜 。 ?核被膜解体与构建，解体时变为单层膜泡，构建时单层膜泡在染色质表面相互 融合形成双层膜。 ?核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性。两种膜泡成分：一种含LBR， 一种含gp210. 7 间期 前期 早末期 晚末期 二、核孔复合体（nuclear pore complex，NPC） （一）结构模型 核孔复合体主要有四种结构组分： ?胞质环（cytoplasmic ring） ?核质环（nuclear ring） “捕鱼笼”（fish-trap）的结构/ “核篮”（nuclear basket） ?辐（spoke）: ?中央栓（central plug，transporter） ?柱状亚单位（column subunit） ?腔内亚单位（luminal subunit） ?环带亚单位（annular subunit） 8 1949-1950年，Callan与Tomlin用TEM发现核孔 Cytoplasmic face cytoplasmic particles 9 Nuclear face basket inner complex 10 （二）核孔复合体成分 ?核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有30余种不同的多肽， 共1 000多个蛋白质分子。 ?gp210和p62是最具有代表性的两个成分 所有的核孔复合体蛋白叫做“核孔蛋白”（nucleoporin， Nup）。 ?gp210：代表结构性跨膜蛋白 功能： ① 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在 “孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点。 ② 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 ③ 在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 11 p62：代表功能性的核孔复合体蛋白 脊椎动物的p62分子含两个结构域： ?疏水性N端区：具有FXFG（苯丙氨酸-X-苯丙氨酸-甘 氨酸）的重复序列，推测易形成?折叠，在核孔复合体 功能活动中可能直接参与核质交换 ?C端区：具有疏水性7肽重复序列，推测易形成α螺旋， 可能通过螺旋结构与其它核孔复合体蛋白相互作用， 将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换 活动提供支持。 12 （三