细菌学教学课件 第六章 细菌的基因调控.pptVIP

第六章 细菌的基因调控 一、细菌基因调控基本概念 二、乳糖操纵子与负控诱导调控 三、色氨酸操纵子与负控阻遏调控 四、其他操纵子调控（二组份元件调控） 五、转录后调控 六、群体密度感应系统调控 一、细菌基因调控的基本概念 1.1 基本概念 （1）基因表达（gene expression）是指从DNA到蛋白质的过程。 （2）基因调控（gene regulation）指对基因表达过程的调节。 （3）基因表达的蛋白质被分为组成型（constitutive）合成的蛋白质和适应型或调节型（adaptive or regulated）合成蛋白质。 1.2 基因调控方式 1.2.1 转录水平上的调控：操纵子调控、双组份元件调控、群体密度感应调控。 在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。 转录与翻译的特点： 细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻译相耦联。 1.2.2 转录后水平上的调控：mRNA加工成熟水平调控、翻译水平调控 1.3 细菌基因调控分类 细菌在转录水平上的基因调控，根据调控机制的不同可分为负转录调控和正转录调控。 在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor)。根据其作用特征又可分为负控诱导系统和负控阻遏系统二大类。 在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白(activator)。也可根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导系统和正控阻遏系统。 阻遏蛋白 激活蛋白 转录激活 负控诱导 正控诱导 转录抑制 负控阻遏 正控阻遏 2017-4-14 6 1.4 基因调控的影响因素 1.4.1 代谢物调节 可诱导调节。是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。这类基因中最突出的例子是大肠杆菌的乳糖操纵子。 可阻遏调节。这类基因平时都是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。比如大肠杆菌中的色氨酸操纵子。 2017-4-14 7 1.4.2 σ因子的调控 大肠杆菌中基因表达调控最常见的蛋白质是σ因子，基因组序列分析后发现存在6种σ因子，并根据其相对分子质量的大小或编码基因进行命名，其中σ70是调控最基本的生理功能如碳代谢、生物合成等基因的转录所必须的。 *枯草芽孢杆菌中σ因子的更替(主要次序是σ 55, σ 28, σ 32, σ 37, σ 29 ) 使芽孢得以形成。这种级联式调控的诱导因素是营养状况的改变, 是细菌对外界环境的一种适应机制。 *热激应答反应：存在每一种生物中。HSP70热激蛋白感受温度变化后，调节热激应答系统的调节蛋白基因rPOH表达，产物是σ32，其参与构成的RNA聚合酶识别热激应答基因的启动子。 1.4.3. 弱化子的影响 在这种调节方式中，起信号作用的是有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度，在色氨酸操纵子中就是色氨酰-tRNA的浓度。当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段DNA序列被称为弱化子。 属于这种调节方式的有：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子以及沙门氏菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等等。 1.4.4 降解物的调节 有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，是一种积极的调节方式。 1.4.5 细菌的应急反应 细菌遇到紧急状况，比如氨基酸饥饿——氨基酸的全面匮乏。细菌会产生一个应急反应——停止包括生产各种RNA、糖、和蛋白质的几乎全部生物化学反应过程。 实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸(ppGpp)和鸟苷五磷酸(pppGpp)。产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。 当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载的tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成。 ppGpp的出现会关闭许多基因，以应付这种紧急状况。 ppGpp 影响RNA聚合酶与这些基因转录起始位点的结合，使基因被关闭。 ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们影响一大批操纵子而被称为超级调控因子。 二、乳糖操纵子 2.1 操纵子概念 1961年，Jacob和Monod提出了操纵子模型，这是与特殊代谢途径有关的基因转录的协同调控模型。 操纵子：原核生物细胞中，功能相关的基因组成操纵子结构，由操纵区与一个或几个结构基因联合起来，形成一个结构上、功能上协同作用的整体，受统一调节基因和启