非洲电鱼Mormyrid小脑瓣膜部的神经元环路及基本电学特征.pdf

i 非洲电鱼Mormyrd小脑瓣膜部的神经元环路及基本电学特征 摘要 Mormyrid是产于非洲的一种淡水鱼，其尾部的电器官持续发放数伏强度的电脉冲， 用以探测周围环境，并和同类交流；与其形体相比，Mormy6d具有体积巨大的小脑、尤其 是其小脑瓣膜部覆盖全脑的背面和侧面，与哺乳动物的新皮层相似，因而受到很多生物学 家和神经科学家的注意。这一小脑的特殊区域结构独特，由宽约300微米，高约500～800 微米，长约l米的嵴左右折叠而成。在嵴的任何一点，其横切面的组织结构都十分相似， 中间是两排竖立的胞体层，两侧各附一分子层含细胞树突和平行纤维；基部是颗粒层，含 颗粒细胞和苔状纤维。早期的观察表明，此瓣膜部参与mormyrid的电感受过程。 课题采用细胞内记录和单细胞标记方法，先记录其电活动特征，再对其进行形态鉴定，以 期明确该结构的局部神经元功能环路和基本电学特征，为深入研究这一结构的功能意义和 突触活动可塑性奠定基础。 实验在离体的Mormyrid脑片进行，用全细胞膜片钳纪录神经元电活动结束后经同一 电极向胞内注射生物素或神经生物素来显示单个细胞的形态；实验还通过细胞外注射生物 素化葡聚糖胺逆行标记平行纤维和颗粒细胞，用ABC法和荧光染色法显示所标记的神经 元和神经纤维。 实验中观察到的瓣膜部的主要神经元，包括Purkinje细胞，基底部传出细胞，Ⅱ型传 出细胞，垂直细胞，星形细胞和Gol西细胞。这些细胞和平行纤维、攀纤维的形态和电生 理特征如下； 72¨m)。树突上满布小棘，和平行纤维接触，形成突触结构。轴突发自胞体，轴突及其分 支均位于胞体层，也呈水平分布，在此平面上的分布范围为129±40微米，投射范围不超 过皮质层。轴突的投射方向无选择性。除了过往性和末梢终扣外，在轴突的起始段还分布 有一些棘样突起。瓣膜部的Purkinje细胞在胞内注射去极化电流时，可诱发动作电位。在 电压钳状态下记录到两种与该动作电位相关的电流：持续时间较短的内向电流和长时程内 向电流；在电流钳状态下只显示一种持续时间较长的动作电位。刺激平行纤维时，可在 Pllrkinje细胞诱发出随刺激强度而逐渐增强的兴奋性突触后电位或电流，刺激攀纤维则能 诱发出波幅较大的全或无式的兴奋性突触后电位或电流。 基底部传出细胞这类细胞的胞体大，直径约10～20岫1，位于瓣膜嵴的基底部胞体层 与颗粒层的交界面，并在瓣膜嵴的一侧排列成行。它们的树突光滑，有间断性膨体，树突 加入基底束后水平投射至瓣膜部以外。胞内注射去极化电流时，能诱发出伴有后超极化的 典型动作电位，刺激平行纤维可诱发兴奋性突触后电位或电流。 Ⅱ型传出细胞这类细胞的胞体(直径10～15ttm)散布于胞体层。它们的树突同基底 部传出细胞相似，无棘，有膨体，在水平切面与横切面上延伸。主要的形态特征是轴突有 长而粗的传出支和细而长短不一的局部侧支。电生理学特性与基底部传出细胞相似，胞内 注射去极化电流可诱发出典型动作电位，平行纤维刺激可诱发兴奋性突触后电位。 星形细胞星形细胞的树突同样分布于分子层，胞体(直径6～8ptm)位于深部分子层 或胞体层，轴突在分子层与胞体层均有大量分支，部分分支在横切面内走行，向瓣膜嵴的 顶端或基底部投射。胞内注射去极化电流可诱发出典型的动作电位。 垂直细胞其树突树横跨整个瓣膜嵴，轴突向下进入基底束。胞内注射去极化电流诱发 典型动作电位。 层；Golgi样细胞轴突分支延伸至胞体层。两种细胞的电生理反应相近，胞内去极化均诱 发短时程动作电位，刺激平行纤维诱发兴奋性突触后电位。 平行纤维颗粒细胞的轴突在横切面上向上投射，在分子层内被称为平行纤维，无分支， 横向贯穿整个分子层。平行纤维上有间隔较为规律的终扣，和Purkinje细胞、传出细胞、 星形细胞、以及Golgi细胞的树突形成突触联系。分子层内的平行纤维互不交叉。颗粒细 胞接受外周苔纤维的传入。 攀纤维攀纤维起源于脑干腹侧的下橄榄核，在瓣膜部水平分布于胞体层，其走向与平 行纤维成直角，末梢处的终扣呈簇状分布，仅于Purkinje细胞的胞体和近端树突形成突触 联系。 小结：1．Purkinje细胞的树突树和轴突均呈水平分布，轴突投射方向无选择性；2． Purkinje细胞树突树与胞体由吻侧至尾侧呈显著减小趋势；3．基底部传出细胞和Ⅱ型传出 细胞均为投射细胞，但后者的轴突投射有局部分支；4．Golgi细胞的轴突位于颗粒层，而 Golgi