第13章生化(刘建华)PPT.ppt

Biochemistry Sixth Edition;经过单一膜通道的离子流动（在上面的示意图中用红色表示通道）可以用全自动膜片钳测定。这种技术能够记录通道开放和关闭状态的电流。; 生物膜的脂质双层结构本身是离子和极性分子的通透障碍。但是要维持正常的细胞功能，生物膜必须允许一些离子和极性分子通过。两类膜蛋白，即泵和通道，使生物膜具有这样的功能。泵的能量来自能源分子如ATP的水解，或者是光能。泵能利用这些能源驱动离子或分子作热力学的逆向运输（主动运输）。相反，通道不用能量，只是允许离子或分子作热力学顺向运输（被动运输）。; 泵是一种能量传导装置，能够将一种形式的自由能转化成另一种形式的自由能。ATP驱动的泵有两种，P-型ATP酶和和含有ATP结合域（ABC）的运输器（transporter）。这两种泵与ATP结合、水解ATP导致泵分子构型转化，使泵结合的离子被跨膜运输。另一种机制利用离子梯度驱动其它物质跨膜运输。大肠杆菌乳糖运输器是这类次级运输器的一个例子。乳糖运输器负责细菌从环境摄取特定糖分子。细胞膜有很多这类运输器。这些运输器的表达决定了细胞所摄取物质的种类。因此调节运输器的表达是控制细胞代谢的主要手段。; 泵能够建立特定离子持久的跨膜梯度。特定的离子通道允许这些离子迅速跨膜运输到浓度低的一面（被动运输）。由于这些离子通道允许一些离子跨膜流过，而另一些离子（甚至是那些与可跨膜流过离子密切相关的离子）不能通过，因此这些通道成为生物化学最迷人的分子。这些门控离子通道在执行神经系统功能方面起中心作用。神经系统充当导线，允许精细切换的神经信号快速流动。 最后讨论另一种通道，即细胞与细胞之间的通道(或缝隙连接，gap-junction)。这种通道允许离子或代谢物质在细胞之间运输。如连接细胞间物质运输负责心脏跳动时的肌肉细胞同步收缩。;有两个因素决定一个分子是否跨膜运输： （1）该物质跨过脂质双层膜的通透性，和 （2）有无能源可供利用。;很多分子的运输需要跨膜的蛋白质运输器 自身能溶于脂质双层的分子（即亲脂分子，lipophilic molecules ）能够跨膜运输，如甾体激素能跨过生物膜。它们沿浓度梯度方向跨膜运输，属于简单扩散（simple diffusion）。与热力学第二定律一致，分子从浓度高的区域自动向浓度低的区域移动。 极性分子的跨膜运输复杂。如 [Na+]胞外通常是143 mM, 而[Na+]胞内只有14 mM，但钠离子带电不能跨膜自由移动。在有些情况下，如神经信号传递过程中，钠离子必须进入细胞内。那么，细胞如何执行这些作用？; 膜蛋白质在脂质双层膜构建出钠离子能够通过的通道，使钠离子能够跨膜运输。这种运输方式叫协助扩散(facilitated diffusion)。其离子或分子的扩散运输受膜通道协助。由于运输系统没有消耗能量，运输能源仅来自被运物质自身的浓度梯度，因此协助扩散也是被动运输。协助扩散的通道有底物特异性，即通道能协助某种离子的跨膜扩散，但不能协助其它离子的扩散。 建立前面谈到的钠离子跨膜梯度这种梯度需要泵将Na+从胞内逆浓度梯度泵出。从低浓度向高浓度输送，导致熵值降低，因此运输需要输入自由能。膜上的运输器利用能量将离子或分子沿浓度梯度的反方向运输。利用其他能源将物质逆浓度梯度进行的跨膜运输称为主动运输(active transport)。;图13.1 自由能和运输。（A）不带电的溶质从浓度为c1的区室向浓度为c2的区室运输产生的自由能改变。（B）带电离子跨膜运输到有相同电荷的另一边产生的自由能改变。注意跨膜电位差为59 mV的自由能改变相当于25℃该离子的跨膜浓度比值大10倍。;浓度梯度储存的自由能可以定量 分子的不均匀分布含有能量（因为所有区域浓度均一的自由能最低）。因此要获得这种浓度不均一分布（即浓度梯度）需要输入自由能。我们能否确定需要输入自由能才能产生这种浓度梯度（图13.1）？考察一个不带电的溶质分子。这个分子从第1边（其浓度是c1）运输到第2边（其浓度是c2）时自由能的变化是 △G = RT ln (c2/c1) = 2.303 RT lg(c2/c1) 其中R是气体常数3.315 x 10-3 kJ/mol, T是绝对温度，单位是kelvins。; 对于带电离子跨膜不均匀分布还要考虑跨膜的电势差。浓度差和电势差的总和称为膜电化学势能或膜势能。其自由能是: △G = RT ln (c2/c1) + ZF △V = 2.303 RT lg(c2/c1) + ZF △V 其中 Z是被运离子的