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双环蘑菇遗传学特性及品种选育研究进展 　　摘要：综合有关文献，介绍了双环蘑菇交配与生育系统以及品种选育的国内外研究进展，重点介绍了双环蘑菇同核体结实及其遗传基础、核迁移与线粒体遗传及基于交配行为划分的3个组群间的亲和性与亲缘关系等研究概况，以及国内外双环蘑菇品种选育进展，并结合我国双环蘑菇遗传育种中存在的问题，对今后的研究提出了几点建议。?? 　　关键词：双环蘑菇；?A遗传学特性；?A育种进展?? 　　中图分类号：S646.110.1 S646.110.4?ξ南妆晔堵耄?A 　　 　　双环蘑菇［Agaricus bitorquis (Quél) Sacc.，曾用学名为Psalliota subedulis］，又称大肥菇，属于伞菌科（Agaricaceae），是蘑菇属（Agaricus）中商业化栽培的重要菇种之一，最早于1965年由Cailleux在中非的La Maboké 试验站进行人工栽培〔1,2〕。与现在广泛栽培的双孢蘑菇（Agaricus bisporus）相比，双环蘑菇具有以下特点：第一，从有性生殖的特征看，双孢蘑菇是次级同宗结合，同一担孢子萌发形成的菌丝自交可孕；而双环蘑菇属于异宗结合菌，可以通过菌株内和菌株间的杂交选育新的菌株，给新品种选育带来很大的便利。第二，双环蘑菇比双孢蘑菇具有更广的适应性和较强的抗逆性，双环蘑菇子实体能在较高CO??2浓度下正常生长发育，同时具有抗病毒病、抗机械伤、保鲜期长等优点[3-6]。第三，双孢蘑菇的适宜出菇温度为13-18 ℃，高于22 ℃子实体难以形成，因此在高温季节不能栽培；上世纪80年代后期英国蘑菇学者从菲律宾获得2个双环蘑菇热带野生菌株W19和W20，其子实体生长发育最适温度为28 ℃，在高达30 ℃下能生产质量优良的子实体，并在1991年成功应用于商业化栽培[7-9]。国内浙江省农科院园艺所也育成了高温型双环蘑菇品种“夏菇93”（浙AgH-1），适宜出菇温度25-34 ℃，子实体能在35-38 ℃高温下继续生长，并获得理想的产量[10,11]。高温型双环蘑菇品种的育成与推广，适应了温度较高的地区及夏季栽培的需要，可延长蘑菇生产期。因此，双环蘑菇耐高温品种的选育与应用，对发展热带和亚热带地区高温季节蘑菇生产具有十分重要的意义，具有进一步研究和开发的前景。本文综述了双环蘑菇的遗传学特性及品种选育的研究进展。?? 　　 　　1 双环蘑菇结实的遗传控制 　　 　　双环蘑菇属于二极性异宗结合菌，其子实体所产生的担孢子分成两种不同的交配型，不同交配型的担孢子萌发形成的同核菌丝A1与A2之间交配形成的双核体菌丝才能正常结实。交配型由一对A因子控制，不亲和性由单个位点的多个等位基因控制〔12-14〕。Martínez-Carrera等（1995）通过对12个野生和商业栽培的双环蘑菇菌株的交配试验发现不亲和因子有13个不同的等位基因〔15〕。双环蘑菇的生育系统属杂交型，单核担孢子自交不孕，只有与含有可亲和交配型的另一种担孢子杂交，才能完成有性生活史，双环蘑菇的这一特征，给育种带来很大的便利，可以通过菌株内和菌株间的杂交育成新的菌株〔12-14,16〕。?? 　　1.1?λ?环蘑菇的同核体结实 　　1.1.1?λ?环蘑菇的同核体结实类型 　　异宗结合菌不经正常交配异核化过程而由同一种单核组成的菌丝体直接结实的现象称为同核体结实（homokaryotic fruiting），也称单核体结实或单倍体结实。同核体结实现象自1909年Wakefield首先报道存在于裂褶菌（Schizophyllum commune）后，已发现高等真菌中大约有40多个不同种存在同核体结实现象〔17,18〕。Martínez-Carrera等发现双环蘑菇存在单个担孢子萌发的菌丝体（同核体）形成能产孢的子实体现象，进一步研究发现其具有2种同核体结实类型：①有丝分裂同核体结实（mitotic homokaryotic fruiting，MHF）：该类型同核体结实绕过交配型因子的控制，推测认为受到由外界因子触发的一个或多个结实基因的调控。②重组同核体结实（recombinant homokaryotic fruiting，RHF）：该类型同核体结实受交配型因子的控制。双环蘑菇的同核体结实受交配型因子、结实基因和外在（环境）因子调控〔19〕。?? 　　在自然界中，物种的生存依赖于其对自然环境中的小生境的竞争能力，真菌通过不同的繁殖循环和分散机制来应对这种生存挑战〔20〕。双环蘑菇的同核结实特性使其成为集自交繁殖和杂交繁殖于一体的全宗结合食用菌（Holothallism）〔19〕，在全宗结合菌中同核结实具有如下四方面生态学意义：①在缺少可亲和交配的担孢子时进行单孢结实繁殖（MHF或RHF）；②缩短世代时