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杂种优势分子机理研究进展 　　摘要：阐述了杂种优势的概念及杂种优势遗传基础的研究现状，主要从杂种优势与显性效应、超显性效应、上位性效应、基因表达调控、表观遗传调控、赤霉素表达水平等方面的关系阐述杂种优势产生的可能原因，并提出了杂种优势机理研究有待解决的问题。 　　关键词：杂种优势；机理；遗传基础 　　中图分类号：S334.5；Q75 　　文献标识码：A 　　文章编号：0439―8114(2009)06―1501―03 　　 　　杂种优势(Heterosis or high vigor)是指遗传组成不同的两个亲本杂交所产生的F1代在生活力、生长势、抗逆性、丰产性以及适应性等一个或多个方面优于双亲的现象。由于杂种优势遗传基础的复杂性，以及研究方法等的局限性，其遗传基础研究一直落后于杂种优势在生产实践中的应用。杂种优势机理研究，经历了从现象描述到以数量遗传学为基础建立的杂种优势的基本理论和假说，再到利用分子生物学技术验证杂种优势假说的几个阶段。但目前仅能从某一方面加以描述而很难把握其整体，因此对杂种优势形成遗传基础的深刻而全面的认识仍然任重而道远。 　　 　　1　经典遗传假说与杂种优势 　　 　　杂种优势现象最早于1776年由德国学者Kol-revter在烟草种间杂交时发现。而Darwin于1876年提出了杂种优势的最早解释。随后有很多理论解释杂种优势产生的原因，其中经典是显性假说(Dominance)和超显性假说(Over-dominance)。Bruce于1910年提出显性假说，认为显性基因对个体的生长发育是有利的，而隐性基因则是不利的。1917年，Jones又进一步给显性假说补充了连锁遗传的概念。他认为杂种优势是许多有益基因共同作用的结果，所以杂种优势的形成。主要是审于双亲的有益显性基因通过杂交积累于杂种个体。并在杂合状态下消除各自等位性有害基因的不利影响，起到相互补充的效果。在杂种一代(F1)的基因型中，具有显性基因的位点越多，杂种优势越显著。 　　超显性假说由Shull首先提出。这一假说认为杂合子中对生理效应有差异的等位基因的相互作用，可引起某些生理上的刺激，使杂种的生长发育优于其纯合型的亲本。East认为同一基因位点上可能存在着功能上有差别的复等位基因。超显性假说着重强调异质性是杂种优势产生的主要原因。 　　显性假说和超显性假说都是基于遗传学的单基因理论，仅针对生物性状的最终表现，而涉及杂种优势的诸如产量、生活力之类的性状均是一些受微效多基因控制的数量性状，是一系列生长、发育过程的最终产物。因此它们无法对杂种优势的遗传机理得出全面的认识。 　　上位性(Epistasis)指非等位基因之间的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即为上位性基因的作用。上位性假说是后来提出的用于解释杂种优势产生原因的第三个假说，该假说强调非等位基因之间的相互作用对杂种优势的贡献。 　　 　　2　QTL与杂种优势 　　 　　体现杂种优势的基因多为数量性状基因(QTL)，杂种优势的研究与QTL的研究密切相关。Xiao等通过对一个籼粳杂交水稻组合进行了QTL分析，认为显性效应对该杂交组合的杂种优势起主要的作用。Yu等利用生产上广泛应用的优良杂交组合汕优63的分离群体进行研究，分析表明，上位性效应是影响产量性状表现和杂种优势形成的重要遗传基础。Li等利用分子标记技术对一水稻重组自交系群体(RIL)进行研究，认为超显性和上位性是杂交水稻产生杂种优势的主要原因。Yaniv等利用一个西红柿片段置换系(ILS)群体进行研究，结果表明超显性是西红柿在产量和适应性方面产生杂种优势的主要原因。但是到目前为止，尚未克隆到真正与杂种优势有关的QTL。 　　 　　3　等位基因差异表达与杂种优势 　　 　　随着分子生物技术的发展，人们开始利用高通量基因表达检测技术分析亲本与F1在不同发育时期、不同组织器官中的基因表达模式差异和表达水平差异，分析不同的基因表达变化与杂种优势的关系。 　　Sun等和王章奎等采用DDRT-PCR方法研究了水稻和小麦杂种与亲本之mRNA表达丰度和表达模式的差异，发现基因表达模式与杂种优势存在相关性。Tian等人发现玉米杂种优势与杂种中基因表达抑制有关。Bao等采用SAGE技术研究了水稻两系杂交组合两优培九及其亲本在花粉成熟期幼穗、灌浆期叶片和分蘖始期根中的基因转录谱变化，发现大量基因在杂种与亲本之间存在显著差异，其中多数差异表达基因与基础代谢和细胞生长发育相关。Guo等通过对16个杂交玉米组合以及杂交种的基因组水平上的基因表达检测，推测杂种优势产生的原因。Ruth利用芯片技术检测了玉米组合B73、Mo17和F1的全基因组各种表达模式的基因表达状况，认为超显性在杂种优势产生