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生境破碎化对植物―昆虫及昆虫之间相互关系影响 　　摘　要　生境破碎化对生物多样性和生态系统功能影响是当前国内外生态学家研究的热点问题之一。文章针对生境破碎化的内涵、量度指标进行介绍，着重分析生境破碎化对植物一昆虫关系的影响，包括植物与植食性昆虫的关系、植物与传粉昆虫的关系、种子与种子捕食者的关系，植物及其分解者的关系，还分析生境破碎化对昆虫一昆虫关系的影响，包括昆虫及其拟寄生物的关系、捕食者与猎物的关系。通过对上述方面的阐述，旨在更好地理解生境破碎化对动植物群落相互关系产生的深刻影响，并提出今后研究中应注意的问题和研究热点。 　　关键词　生境破碎，植物一昆虫关系，景观生态学，昆虫种群生态学 　　 　　在景观生态中，生境破碎化是指在人为活动和自然干扰下，大块连续分布的自然生境被其他非适宜生境一基质分隔成许多面积较小的斑块(片断)的过程。生境破碎化导致原生境的总面积减小，产生集合种群，从而影响个体行为特性、种群间基因交换、物种间相互作用及生态过程。因此，生境破碎化的影响，从个体行为→种群动态→生态系统通量，作用于生态系统的各个环节。造成生境破碎化的原因是多方面并且复杂的，但不外乎人为因素、非人为因素以及两者的共同作用。人为因素即人类进行的各种各样的干扰活动，如农业耕作、森林砍伐、矿山开采、道路建设、废物储存和践踏等；非人为因素包括自然火、冰河作用、外来种入侵和气候变化等等。其中人为因素是近年来破碎化数量和频率上升的主要原因。随着社会发展步伐的加快，生境破碎化现象越来越普遍，其对生物乃至生态系统的影响逐渐受到人们的重视，而昆虫作为世界上数量最大的一个生物类群，研究其对生境破碎化的反应对于人类更好地认识自然、改造自然、与自然和谐相处是十分必要的。 　　 　　1　生境破碎化的内涵 　　 　　生境破碎化最初的概念既包括原生境面积的丧失也包括生境空间格局的改变，近年来，生态学家主张将生境丧失与空间格局改变这2个概念分开，将生境破碎化概念用于特指生境空间格局的改变。破碎化对生境格局造成的影响有4种:(1)生境总数减少；(2)斑块数量增加；(3)斑块面积减少；(4)斑块间距离增加。这些影响构成了定量测定生境破碎化的基本量度。 　　定量化研究生境空间格局、破碎化程度及破碎过程是景观生态学的核心内容之一。常用的景观格局分析指标有:描述格局破碎化程度的斑块指数(平均斑块大小，斑块数量，最大斑块指数等)，表征斑块形状复杂性的指数(如形状指数，分形指数等)，度量内部面积的指数(如内核面积，平均内核面积指数等)，表示边缘性状的指数(边缘长度，边缘指数)，以及斑块连接度指数(连接度，平均邻近距离等)和格局多样性指数(Shannon指数和Simpson指数)等。景观生态研究中常用的分析与模拟的软件很多，Fragstats和Apack是格局分析专用软件。 　　 　　2　破碎化对植物一昆虫相互关系的影响 　　 　　每一个物种对生境破碎化都有其独特的反应。这种反应在很大程度上取决于物种自身的生物学特性。繁殖能力强、适应干扰的本地种或外来种能以更快的速度占据破碎化生境中的空地并迅速繁衍；而一些抗干扰能力弱的本地物种因不能适应变化了的生境而逐渐退化。 　　破碎化景观对植物一昆虫相互关系的研究可归纳为植物一植食性昆虫、植物一传粉昆虫、种子取食者、分解者等方面。大多数研究认为破碎景观对食物链中高营养位物种有着更为明显的影响，其影响力的大小与物种身体大小、扩散能力和取食范围、营养级别等直接相关，又受生境质量加、多度和空间排列、局部环境和景观大尺度等的影响。 　　 　　2.1　植物―植食性昆虫 　　 　　Zschokke等调查了维管束植物(杂草和草本植物)和4类无脊椎动物(蚂蚁、蝴蝶、蝗虫和软体动物)对石灰质草地人为破碎化试验的短期反应，其中29％的常见种受破碎化的影响，破碎化对不同类群和不同物种的影响程度是不同的。蝴蝶对破碎化反应最敏感，其他类群受破碎化的影响很小，其中破碎化对稀有蝴蝶种群的发生具有极大的负面影响。 　　Zabel和Tschamtke在天然荨麻(Urticadioica L.)生境斑块上进行生境破碎化对昆虫群落的影响试验，结果表明生境破碎化减少了半翅目、同翅目、鞘翅目昆虫的物种丰富度和种群多度。生境隔离和面积减小对昆虫群落的影响并不是相等的。植食性昆虫丰富度与生境面积正相关，但不受生境隔离或植物特性的影响，而捕食性昆虫丰富度与生境隔离度呈负相关，捕食者出现的百分率随隔离增大而减小。专食性昆虫从生境斑块中消失的概率与生境面积有关，而捕食者消失的概率与生境隔离度有关。由于高营养级种群的不稳定性和扩散限制，捕食者比植食昆虫更易受生境隔离的影响，而在多度和变异性方面，捕食者与植食性昆虫没有差异。 　　Krauss等研究了32片