群落演替中光和土壤环境改变对植物光合色素影响.docVIP

群落演替中光和土壤环境改变对植物光合色素影响 　　摘要：指出了植物体内光合色素的组成成分随着群落演替过程中光环境和土壤环境条件的变化而发生改变。弱光条件下，植物体内的叶绿素b以及叶绿素总量增加，光合活性增强；强光条件下，类胡萝卜素含量和类胡萝卜素与叶绿素的比值提高，光保护能力提高。UV-B辐射的增强使叶绿素和类胡萝卜素含量下降。土壤中缺少镁元素不利于叶绿素b的合成，缺少铁元素使各种光合色素含量均下降，类胡萝卜素含量相对增加，叶片失绿黄化。氮素是叶绿素的主要成分，在一定范围内对光合色素含量有影响。 　　关键词：光合色素； 植物群落； 演替 　　中图分类号：Q946 　　文献标识码：A文章编号2016 　　1引言 　　演替是生物界最常见的自然现象之一。植物群落演替的定义有广义和狭义之分。广义上指植物群落随时间变化的生态过程，狭义上是指在一定地段上群落由一个类型变为另一类型的质变，且有顺序的演变过程[1]。演替的发生必然导致群落中植物所处的环境发生变化，如光照环境和土壤环境的变化等。这些变化直接或间接地改变了群落中植物个体的生理生化状态，从而进一步影响到植物光合色素的组成成分。 　　存在于叶绿素光系统的核心和外周天线复合物中的大量光合色素是植物感知、吸收和利用太阳光能的重要功能组分。光合色素包括两大类，一类是叶绿素，主要是叶绿素a（Chl a）和叶绿素b（Chl b），有吸光和传能、转能的功能。不同状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用，这是光合作用的核心问题[2]。另一类是胡萝卜素，包括β-胡萝卜素、 叶黄素环组分（玉米黄素、紫黄质、环氧玉米素）、黄体素和新黄素等，除了作吸收光能的辅助色素之外，其重要的功能在于保护光合器官免受光氧化及紫外线辐射伤害[3，4]。 　　笔者综合了国内外有关文献材料，试图探讨植物体内光合色素的各组成成分对于群落演替所造成的环境条件变化的响应。 　　2群落演替过程中，光环境变化对植物光合色素组分的影响 　　叶绿素等光合色素在植物体内处于不断形成与分解的相对平衡状态之中，其含量影响着叶子的光合能力，其中光的作用最为显著[5]。在群落演替中，不同阶段群落植物及同一群落中不同层次的植物处于不同的光环境下，这将导致其光合色素组成和调节适应策略上的明显差别[6]。 　　2.1光强变化对光合作用的影响 　　群落的演替可能会形成更多的树荫，这使得林下的苗木生活在一种光强不足的逆境中。一定的遮光会增加苗木的叶绿素含量，特别是叶绿素b[7]。因此，遮荫有利于提高植物光合生理活性，这可能是光照增强引起色素被破坏所至[8]。更深入的研究表明，叶绿素含量随光量子密度的降低而增加，但叶绿素a与叶绿素b的比值却随光量子密度的降低而减小[3，4，10]。低的叶绿素a与叶绿素b的比值能提高植物对远红光的吸收[3，4]。因而在弱光下，具有较低的叶绿素a与叶绿素b的比值及较高的叶绿素含量的植物，也具有较高的光合活性[11，12]。 　　同样，群落的演替也可能导致相反的结果。林窗的形成导致光强剧增[13]，使原来生长于林下的植物突然暴露于强光之下，引起植物光化学效率的降低，造成光合作用的光抑制，甚至光合器官的光破坏[14，15]。叶片热耗散能力与类胡萝卜素含量及其组分密切相关[16，17]，强光下生长的植物叶片类胡萝卜素增加[18]。这是因为，类胡萝卜素可耗散过剩光能，清除活性氧[16]，从而保护光合机构，而其中起主要作用的成分是叶黄素。类胡萝卜素与叶绿素的比值反映植物光能吸收和光保护的关系，胁迫时植物能通过增加光合色素中类胡萝卜素的比例来防止光合机构的光破坏[19]。有研究表明，全光下树种的类胡萝卜素含量和类胡萝卜素与叶绿素的比值均高于生长在遮荫条件下同种植物，保护功能较强；演替后期树种比演替中期和早期树种强[20]。由此可见，依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散的增加是大多数高等植物防御光破坏的主要保护机制[21，22]。 　　2.2UV-B辐射对光合色素的影响 　　光环境变化很可能带来UV-B的辐射的改变。在人工条件下，用UV-B辐射处理银杏后，在短期内其叶绿素含量有所增加，这可能有利于吸收和利用过多的光能，缓解UV-B辐射对植物可能造成的伤害，但植物这种自身的调节能力是有限的，随着处理时间的延长，UV-B辐射最终还是引起了叶绿素的降解。且其降解程度随UV-B辐射强度的增加和处理时间的延长而增加[23]。UV-B辐射增强导致受试植物叶片叶绿素和类胡萝卜素含量下降[24，25]，叶绿体膜系统受损伤， 从而使光能的吸收、传递和转换效率大大降低，影响光合作用的进行。 　　造成叶绿素降解的主要原因可能是由于UV-B辐射诱导了叶绿素的非酶化光加氧作用，使其氧合的形式积累。另外，