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通过胎盘效率改良母猪繁殖性能的研究进展
摘要:胎盘效率的遗传力中等,可通过选择胎盘效率来间接增加猪产仔数。然而前期研究阐明,胎儿的基因型决定胎盘效率,也就是胎儿对妊娠母体的反馈调控显著,其中的分子机制值得研究。新近研究初步说明,母猪组织与胎儿组织之间的miRNAs表达显著不同,也存在表观遗传调控。随着“组学”技术的迅速发展及其应用,为我们揭示胎盘效率调控机制的黑匣子提供了良好机遇。
关键词:母猪;繁殖性能;胎盘效率;遗传力
中图分类号:S828 文献标识码:B 文章编号:1007-273X(2015)11-0013-03
早在1978年,Molteni等[1]在人类生殖学的研究中就发现胎儿重量和胎盘重量之间存在一定的相关关系。Wilson等[2]提出了胎盘效率这一概念(placental efficiency,PE),是指单位重量的胎儿所占的胎盘面积,可用初生重/胎盘重表示,强调子宫的空间效应与营养供应能力对繁殖力的贡献。
1 猪胎盘效率的影响因素
1.1 胎盘效率的品种间差异
现已测定的数据显示,梅山猪的胎盘效率为6.5,广东大花白猪的胎盘效率为4.98,蓝塘猪的胎盘效率为4.83,大白猪的胎盘效率为4.69[3]。这些都表明不同品种的猪在胎盘效率这个性状上是存在差异的。梅山猪的胎盘效率远远高于国外品种大白猪,这与梅山猪产仔数高于大白猪是相吻合的。
1.2 胎盘效率的胎次差异
不同选择世代的纯繁大白猪核心群胎盘效率研究发现胎盘效率胎次间差异极显著,并在第1胎次和第8胎次出现两个峰值[4]。第1胎的胎盘效率较高可能是因为初产,从第2胎到第7胎,胎盘效率呈逐增趋势,第8胎开始下降。胎盘效率的胎次变化趋势基本和产仔数随胎次变化的趋势相近,表明将胎盘效率作为产仔数选择的辅助性状是有理由的。
1.3 胎盘效率与胎盘血管密度
母猪在妊娠过程中,胎儿营养供给的增加依靠两个途径:一是通过增加胎盘血管密度和子宫内膜血管密度来完成物质运输(提高了胎盘效率);二是通过增加胎盘的大小(降低了胎盘效率)。随着胎盘血管化程度的增加,单位面积的胎盘厚度也相应增加,反之,胎盘的血管化程度较低,单位面积的胎盘厚度也相应较小,而胎盘血管化程度影响着胎儿与母体之间的物质交换和营养物质的运输。因而胎盘厚度与胎盘血管化程度和胎盘效率密切相关。梅山猪胚胎在妊娠70、90和110 d 到分娩,胎盘表面积、长度和胎盘重都比大白猪胎体小[5]。70 d和110 d之间梅山猪胎盘和子宫内膜的血管密度为大白猪胎体的2倍, 其表面积无显著增加;相反,大白猪胎体的表面积在90~110 d是梅山的2倍,而血管密度变化不大。即妊娠的整个过程中,大白猪胎体是通过增加胎盘的大小来满足胎儿的营养需要,而梅山猪胎儿重量的增加是胎盘血管密度增加所致,即增加单位胎盘子宫内膜表面的物质交换,即增加了胎盘效率[5]。
1.4 胎盘效率与胎体基因型
Wilson等[2]将梅山和大白猪胚胎一同移植到梅山猪和大白猪子宫内,90 d时屠宰,结果发现子宫内梅山猪胎儿及其胎盘要显著小于大白猪,且梅山猪子宫内孕育的梅山猪胎儿与大白猪胎儿重量相近,而孕育在大白猪子宫内的梅山猪胎儿轻于同窝的大白猪胎儿。分娩时,大白猪子宫内同窝的梅山猪和大白猪胎儿的初生重相近,只是梅山猪胎盘比大白猪胎盘显著要小,并且此时的梅山猪胎盘重与90 d 时的相似,而大白猪初生胎盘重比妊娠90 d时大70%。这些结果表明胎儿的基因型决定胎盘效率,说明胎儿对妊娠母体的反馈调控显著,其中的分子机制值得研究。
1.5 胎盘效率与子宫容积
增加窝产仔数的主要限制是相对不变的子宫容积。用排卵率、胚胎存活率以及子宫容积对产仔数的指数选择表明,无论是单独改变排卵数还是子宫容积,都不能导致初生窝仔数大的变化。胎体在整个妊娠期被相对低效率的、弥散的胎盘支持,需要胎盘与子宫内膜的大面积接触,这就制约了子宫空间。胎盘效率低的胎儿由于胎盘血管欠发达,需要与子宫大面积接触,最终限制了窝产仔数;而高比率的胎儿有较小的、血管化的胎盘占据较少的子宫空间,允许更多的胎儿存活到分娩。梅山猪小的胎盘为其子宫能容纳更多的胎儿,克服子宫容积的限制就是其高产的原因之一。
2 通过选择猪胎盘效率提高产仔数
由于母猪窝产仔数的遗传力较低(平均h2=0.15)。所以,用表型选择来提高母猪窝产仔数的效果不显著。人们一直在探索与窝产仔数呈强正相关,且遗传力高的性状,以间接选择和提高母猪的窝产仔数。排卵数、子宫容积等因素先后被用来进行产仔数的间接选择,但结果都不尽人意。然而,胎盘效率受遗传因素的影响比较大,其遗传力中等。Vallet等[6]采用UHO方法对妊娠105 d的母猪进行数据收集,结果显示,
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