黄精叶钩吻属的亲缘地理学及其近缘类群的系统进化研究-植物学专业毕业论文.docx

浙江大学博士学位论文 浙江大学博士学位论文 黄精叶钩吻属的亲缘地理学及其近缘类群的系统进化研究 摘要 百部科(Stemonaceae)是单子叶植物中一个小科，共有4属，约32种，主 要分布在东南亚及其附近岛屿，及北美。该科植物的雄蕊和花被片为4或5数， 这在单子叶植物中非常特殊；叶为多变的网状脉；其中濒危植物黄精叶钩吻属 (Croomia)为东亚．北美间断分布，呈现古老性。因此，百部科的研究对探讨网 状脉进化，单子叶植物与双子叶植物之间的系统关系，以及东亚、北美的物种形 成和演化具有重要的意义。 本文通过cpDNA非编码区加LF和atpB-rbcL序列研究-fCroomia的分子亲缘 地理学，推测了可能的冰期避难所和物种形成、演化的历史；同时通过ISSR分 子标记研究了Croomia的遗传多样性分布格局及其与地理格局问的关系，并在此 基础上提出了相应的保护策略。利用matK、trnL-F、atpB．rbcL和ITS序列，探讨 了百部科的系统分类地位，以及百部属(Stemona)和Croomia的属内种问关系； 主要结果如下z 1．Croom／a亲缘地理学 根据叶绿体DNA(trnL-F、atpB-rbcL)单倍型的关系和分布推测，Croomia 在古欧亚大陆和古北美大陆有着较广泛的分布；我国的黄山和天目山一带是 Croomia的分布、起源中心，其散布路线是从中国大陆到日本，再到美洲古大陆； 北美种群与东亚种群分离较早；东亚种的分化时间比较晚。冰川避难所问的隔离 及岛屿环境的形成，是C heterosepala和C japonica分化形成的重要条件。 Croomia存在多个冰期避难所。该属在我国的冰期避难所集中在黄山和天目山一 带的山脉；在日本的避难所分布在九州和四国。日本靠近太平洋一带的关东地区 至少有两个避难所。美国至少有一个避难所。 2．Croomia的遗传多样性分布格局 ISSR分子标记的研究结果显示，Croomia居群水平的遗传多样性很低，其 中C japonica的遗传多样性(册=21．20％，月唧=O．0644，I=0．0981，M=1．1077) 稍低于C heterosepala的(PPB=29．81％，日p0P=0．0944,I=O．1424，肛1．1613)； 而在物种水平上相反。Cjaponica和C heterosepala居群间的分化都明显大于居 群内的分化，其居群间分化值Fsr分别为73．60％和54．99％。UPGMA聚类发现， 浙江大学博士学位论文 浙江大学博士学位论文 黄精叶钩吻属的亲缘地理学及其近缘类群的系统进化研究 cjaponica的日本居群分布到两支，其中九州居群(Jz)与中国居群形成一支， 四国居群(xD)和本州居群(JB)与C heterosepala聚在一起。主成分分析结 果与聚类结果一致，表明C japonica的日本居群较中国居群与c heterosepala 和C pauciflora的遗传距离更近，其中本州居群(JB)和四国居群(xD)居群 与它们的关系最近。相关分析显示遗传多样性分布格局与地理距离之间存在显著 的正相关(r=0．7。Po．001)。 3．Croomia繁育系统的初步研究 繁育系统构造、杂交试验和P／O值分析，发现Croomia为自交可育的混合交 配系统，推测自交占有一定的优势。不同居群的P／O值差异较大，说明不同居群 在两性资源的分配上不一致。c japonica居群的遗传多样性与P／O值成显著的正 相关。认为东亚环境变化及长期演化过程影响了Cjaponica各居群的繁育系统。 研究发现，部分花粉囊在开裂前就已有35％的花粉萌发，是否意味着花粉 的萌发存在一种新的机制，不需要柱头上物质的亲和性诱导。这种现象是否为适 应自交而产生的新对策，有待进一步研究。 4．黄精叶钩吻属和百部属的分子系统学研究 百部科属间关系和科的系统地位 叶绿体DNA(matK、trnL-F和atpB．rbcL)及核DNA(ITS)序列构建的系统 树显示Stemona和Croomia形成稳定的单系类群，表明将这两个属放在同一个科 (百部科)是自然的，不支持将Croomia独立成科。分子树揭示，百部科与露兜 树目(Pandanales)的其它科有共同的祖先，支持将百部科从广义的百合目(或 薯蓣目)转入到Pandanalcs。 Croomia的种间关系 该属的3个种中，北美的C pauciflora与两个亚洲种在分子树上已经分歧， 根据单倍型和分子树该种与亚洲种的分离时间较早，很可能是从c japonica的 日本居群衍生形成或迁移到北美大陆的。分子树显示，C heterosepala是一个单 系分支，表明它是独立的种；但是它与C jap