环境植物学及实习：第四章 植物的生长发育及其调控.pptx

第四章 植物的生长发育及其调控;内容提要;第一节 植物激素对生长发育的调控;其他具有激素生理活性的天然物质，如油菜素甾体类（brassinosteroid, BR）、多胺类（polyamine, PA）、水杨酸（salicylic acid, SA）和茉莉酸（jasmonic acid, JA） 人工合成的具有相同功能、但结构近似甚至不同的物质成为植物生长调节剂（plant growth regulator），如吲哚丁酸（Indole-3-butyric acid, IBA）、萘乙酸（naphthalene acetic acid, NAA）、矮壮素（chlormequat chloride, CCC）、多效唑（paclobutrazol, PP333）;一、生长素类 植物激素中最早被发现 1880年达尔文父子发现金丝雀虉草胚芽鞘的向光性生长，提出单方向光照刺激传递伸长区，引起胚芽鞘向光弯曲 1928年荷兰的温特（Went）以燕麦为实验材料，用琼胶收集、证实了这种刺激是一种物质，由顶端产生，经运输到达作用部位，命名为生长素 后来鉴定生长素是吲哚-3-乙酸，简称吲哚乙酸或IAA，存在于细菌、真菌、藻类和许多高等植物中生长旺盛的部位，如胚芽鞘、根尖、受精后的子房、幼嫩的种子里;含量： μg·kg-1 天然存在 vs 人工合成 形式：游离态 vs 结合态;生长素的生理作用 影响细胞伸长、分裂、分化，影响器官生长、成熟、衰老 促进作用：雌花的形成，单性结实，子房壁生长，维管束分化，叶片扩大，形成层活性，不定根形成，侧根形成，种子生长，果实生长，伤口愈合，座果，顶端优势 抑制作用：花脱落，果实脱落，幼叶脱落，侧枝生长，块根形成 一般地，在低浓度促进生长，高浓度抑制生长、甚至导致受伤死亡 敏感度：双子叶植物单子叶植物，营养器官生殖器官，根芽茎，幼嫩细胞成熟细胞老细胞;生长素的极性运输 生长素只能从形态学的上端往下端运输 抑制生长素极性运输的化合物有2, 3, 5三碘苯甲酸（TIBA），萘基邻氨酰苯甲酸（NPA），芘基苯甲酸（PBA），2-氯-9-羟基芴-9-羧酸（HFCA） 抑制剂可以与生长素载体结合，阻止其运输;生长素的作用机理 适当浓度的生长素促进植物细胞的纵向伸长 生长素可软化、松弛（纤维素分子之间的交织点断裂）细胞壁，增加其可塑性 同时合成新的细胞壁物质，增加细胞质 酸生长学说：(1) 生长素促进H+向细胞外输出，使细胞壁酸化，从而使一些水解酶的活性增加，分解细胞壁内与强度有关的氢键，因此细胞壁松弛，细胞易受膨压而扩张; (2) 水解作用破坏了细胞壁纤维素分子之间的一??交叉联结点，利于新的细胞壁组成物质向壁内填充，促使细胞壁面积增大，细胞内膨压降低，水分进入导致细胞伸长 基因表达学说：生长素通过促进核酸、蛋白质的合成而影响细胞的持续生长。这个过程需要较长时间，故称为生长素的慢反应;二、赤霉素和细胞分裂素 赤霉素 1938年日本人薮田贞次郎（Yabuta Sadajiro）等成功地从引起水稻徒长的水稻赤霉菌（Gibberella fujikuroi）分泌物中分离出赤霉素。现今报道的赤霉素有120多种，分别命名为GA1、GA2 、GA3 …，最常用的是赤霉酸GA3 赤霉烷是各种GA的共同基本结构，为4个碳环；而赤霉烷环上双键、羟基位置的差异导致各种GA的形成;在生殖器官中GA含量可达10 ppb鲜重，但在茎、根等营养器官中仅0.001~0.01 ppb鲜重；在高等植物体内主要是在生长中的种子、果实、幼茎和幼根中合成——不易大量提取，现在人工生产的GA主要是通过赤霉菌的液体培养方法提取 成熟种子中，赤霉素呈束缚型不具生理活性，当水解后（种子吸水）成为自由型才具有生理活性 赤霉素的生理作用 显著促进许多作物，如玉米、豌豆、油菜等的节间伸长（主要是促进细胞伸长，但对细胞分裂与分化也有促进作用） 促进种子萌发（主要是通过促进多种水解酶，令种子贮藏物质分解，为其萌发提供营养物质和能量） 促进两性花的雄花形成，单性结实 植物成熟和衰老的抑制;细胞分裂素 细胞分裂素的发现源于烟草髓部的组织培养，最终查明DNA降解产物N6-呋喃甲基氨基嘌呤可促进烟草髓组织的细胞分裂，其被成为激动素（kinetin）。这一成果促进了从植物分离天然细胞分裂素的研究 后来从甜玉米中分离到N6-（4- 羟基-3-甲基反式-2-丁烯基氨基）嘌呤，称为玉米素（zeatin），具有促进细胞分裂的作用 后来相继发现类似生理活性物质，统称为细胞分裂素（cytokinin, CTK），均为腺嘌呤（氨基嘌呤）的衍生物;细胞分裂素在植物体中的含量通常为0.1~100 ppb鲜重 根尖是细胞分裂素合成的主要部位，顶芽、幼叶、未成熟的种子等细胞分裂旺盛的组织、器官也是合成细胞分裂素的部位。