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生态地理学理论在海洋岛群中的应用 许多自然环境可以被视为不同大小、形状和连续性的岛屿，这是岛屿。此外，该岛还具有许多显著的特点，如地理隔离和生物群简单。这些特点为岛屿的生物学特征的重复性研究和统计学分析提供了方便。岛屿为发展和检验自然选择、物种形成及演化,以及生物地理学及生态学等领域的理论和假设提供了重要的天然实验室。所以MacArchur和Wilson的岛屿生物地理学理论一经提出就引起学术界广泛关注,并被迅速接受,而逐渐成为物种保护和自然保护区设计的重要理论依据。但是目前许多以前是连续分布的物种,由于生境的破碎化而以集合种群的方式存在,物种的灭绝也往往经历了集合种群的阶段。因此,近年来集合种群成为保护生物学所关注的研究热点。人类活动所造成的物种灭绝,事实上是从局部灭绝开始的。局部灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝。集合种群理论关注的恰恰是具有不稳定局部种群的物种区域续存条件。因此,随着人类和其它生物赖以生存的环境破碎化程度的加剧,有关集合种群的概念和理论将会被广泛的应用于物种保护研究。 实际上,由于人类的干扰,栖息地的破碎化己成事实。大范围内建立完整的保护区已很困难。在这种情况下,集合种群理论在物种保护上更具现实意义。 1 岛屿生物地理学的兴衰 1.1 岛屿生物生物学的提出和发展过程,其提出、古 很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系,但是本世纪60年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。MacArchur和Wilson的岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系,其关系式通常用(1)式表示: S=CAΖ(1)S=CAZ(1) 式中,S代表物种丰富度,A代表岛屿面积,C为与生物地理区域有关的拟合参数,Z为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。 岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系,认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当迁入率与绝灭率相等时,岛屿物种数达到动态的平衡状态,即物种的数目相对稳定,但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为种周转率(Species turnover rate)。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容(图1)。 岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明,面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素,而且生物赖以生存的环境,大至海洋中的岛屿、高山、林地,小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。 1.2 岛屿生物生物学理论 岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生物学特征都归结为一个变量,即物种的数量。它只关注岛屿上物种的数目与面积的关系,不考虑同一物种内部个体的大小和数量,而这恰恰是种群生物学最本质的特征之一,也是物种适应其所处异质环境的结果。物种数目和面积的关系在某种程度上是环境异质性的量度,而它作为岛屿生物地理学理论的核心内容,其本身反映了MacArchur和Wilson意识到环境异质性的重要性。然而,许多环境异质性量度指标不是简单地随面积增加而增加的,因此,物种数量与面积的关系也就很难准确地反映环境的异质性。这是岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的一个最大缺憾,因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保护及其栖息地异质生境的保存。然而,反过来,这也可能是该理论得以提出,进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境异质性是一个非常复杂的问题,将其同物种发生和群落格局结合起来进行定量化描述就更难。 岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限性在于,该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是随机的,而且对岛屿上所有物种都是均等的。另外,该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重要生态学因素,如竞争、捕食、互惠共生和进化等。在岛屿生物地理学理论中,存在一个永远都不会灭绝的大陆种群的假定,而实际上,这一假定是难以成立的,因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群的灭绝。Hanski和Simberloff的研究表明,即使在特别大的保护区,如像美国最大国家公园的尺度,物种也可能遭受灭绝。 岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫人们,在物种保护过程中,要正确地领会岛屿生物地理学理论的精髓,不要死搬硬套。因为它的产生有其特定的范畴,它的应用也应该是有条件的。 1.3 岛屿生物生态学 由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿中的物种研究,将其广泛应用于陆地生境岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为物种保护提供了十分宝贵的理论财富,如将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度