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光照对赤潮藻优势种竞争的影响 近年来，由于长江口地区经济的快速发展，海洋环境污染物的尤其是氮、磷含氧量和化合物的数量不断增加，东海沿海地区水体的富营养化程度不断恶化，东海是中国四大自然保护区中红潮数量最多、影响最大的海域。赤潮的发生机理非常复杂,是物理、化学、生物等多种环境因子综合作用的结果。其中,富营养化是赤潮发生的首要物质基础,光照是影响赤潮发生的关键环境要素之一。 东海原甲藻 (Prorocentrum donghaiense)和中肋骨条藻 (Skeletonema costatum)是东海主要的两个赤潮藻种。一般,前者赤潮出现在4月底至5月,后者赤潮往往在东海原甲藻赤潮消亡后爆发,常发生在6～8月,具有很强的规律性。在自然条件下,赤潮藻种爆发性增殖形成赤潮的机理受到人们的瞩目,其中一部分是藻种的光照适应性。国外的研究发现,原甲藻是光合作用比较灵活的藻种之一,具有在低光下维持生长的能力。虽然藻种的个体生态学研究提供了特定藻种是如何适应不同的光照条件的,但是关于光照对藻种演替的研究很少。目前国内关于光照对东海常见赤潮藻生长影响的研究多局限于实验室单种培养实验,但室内光强往往是恒定的,无法与现场光强相比,有关现场光照对浮游植物竞争生长的研究很少。本文于2005年6月在东海赤潮高发区通过现场培养实验初步探讨了光照对东海主要赤潮藻生长的影响及在藻种竞争中所起的作用,为东海原甲藻和中肋骨条藻的藻种演替提供一定的科学依据。 1 材料和方法 1.1 现场光照限制培养实验 2005年5月27日至6月18日,在东海赤潮高发区进行春季航次现场调查,调查期间分别于SZM站(29°44′N,122°24′E)和RB12站(30°00′N, 122°53′E)采集表层水进行现场光照限制培养实验。其中SZM站爆发了大规模的甲藻赤潮,RB12站位于赤潮的外缘(图1)。 1.2 透光率的测定o3 取50 L表层海水,用孔径为200 μm的筛绢过滤以除去较大型浮游生物的明显干扰。加入NaH2PO4和KNO3,使P、N的浓度分别为2 μmol/L和32 μmol/L。混匀后分装入6个5 L无色塑料桶中,分别套白色、黑色纱布袋或锡纸调节透光率为水面光强的100%、75%、50%、35%、15%、0%,封住瓶口,置于甲板上海水水浴中进行培养,每天摇瓶3～4次,以保持气体溶解量。每天早上8:00摇匀后取样,实验周期10 d左右。 1.3 太阳光照通量t 浮游植物水样用Lugol碘液固定,显微镜镜检,检测限为2×103/L。同时每天用多参数仪(Multi 340i Model)测定温度(T),用70021型日射强度计测定太阳辐射强度。 SZM站,实验初期温度为19℃,培养第8 d达到最高温度25℃,平均温度为(22.3±1.8)℃;RB12站的温度在22～25.3℃之间波动,平均值为(23.6±1.1)℃。培养期间,平均日照时间为14.0 h。由于各站位培养时间不同,各站位的平均光照通量略有差异。各站位培养瓶对应的太阳辐射光照通量见表1。 2 结果与讨论 2.1 光照对浮游植物生长的影响 图2显示了不同光照条件下,浮游植物细胞密度的变化。SZM站爆发了大规模的甲藻赤潮,黑暗条件下,细胞密度在第3 d出现峰值;光通量4.6 MJ/m2·d时,细胞密度在培养末期达最大值;其余光照条件下,细胞密度在第7 d左右达峰值。RB12站光照低于4.4 MJ/m2·d时细胞密度没有明显变化,光通量增强,细胞密度随之迅速升高。我们利用具有衰减过程的Logistic方程拟合浮游植物的生长过程,可以得到生长参数——终止生物量Bf。 由图3可知,SZM站,终止生物量随光照增强先升高后下降,在4.6 MJ/m2·d时达峰值,为6.2×107/L。RB12站,光照增强促进浮游植物的生长,终止生物量随之升高,自然光照29.7 MJ/m2·d时出现最大值。可见,在合适的光照范围内,光照增强明显促进浮游植物生长,超过该光照范围,浮游植物体内的叶绿素a很快被漂白和破坏,生物量下降。进一步分析,SZM站浮游植物的最适生长光照为5.0 MJ/m2·d,低于RB12站的29.7 MJ/m2·d,这可能与各站的优势藻种不同有关。 2.2 浮游植物的优势种演替 SZM站,浮游植物优势种为米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)和东海原甲藻,细胞密度分别为1.5×106/L和1.3×106/L,分别占浮游植物总量的76%和18%。培养期间,各光照梯度下米氏凯伦藻在第2 d左右达峰值,比起始密度增加了2.6倍,所占比例逐渐下降,培养2 d以后,优势种是东海原甲藻和中肋骨条藻。 由图4可知,黑暗条件下,东海原甲藻略有生长,最大值是初始密度的1.5倍。可能是因为在黑暗条件下,浮游植物利用体内储存的有机碳维持