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动态选择规则及其在猪核心群中的应用 近年来，一些科学家在一定的接近速度下提出了一些动态选择方法，并在一定的接近速度下取得了最大的选择进展。这些动态选择方法都是利用二次规划方法将近交速率限制在某一给定范围,并优化当前代对后代的遗传贡献,从而最大化遗传进展。Meuwissen等和Grundy等分别采用不同优化理论将动态优化方法推广到世代重叠的群体情形。 在实际育种程序中,公母畜往往有不同的使用年限,如母畜的使用年限一般大于公畜。而Meuwissen等和Grundy等所提出的动态优化方法都是建立在公母畜有相同使用年限的基础上。本研究的目的就是为了扩展Meuwissen等所提出的动态选择规则,使其能够在公母畜间有不同的年龄组数的世代重叠群体内,约束年近交增量,逐年最大化遗传进展。 1 第t年的加性遗传相关 1.1 约束rˉAt+1r 根据Meuwissen等所描述的方法,当我们在第t年选留种公母畜时,如果想限制将来个体平均近交系数的增加,就必须在第t+1年约束rˉAt+1r。这里r是相应年龄组的权重因子向量;ˉAt+1是年龄组内(对角线元素)和年龄组间(非对角线元素)的平均加性遗传相关矩阵。为了能在公母畜间有不同年龄组数目的世代重叠群体内进行动态优化选择,就必须要按Hill所描述的方法将一个世代重叠群体按性别-年龄分组,而不是按年龄分组。这里描述的年龄和普通的年龄有所不同,一个年龄组被定义为两个连续选择循环的时间间隔(如对猪来说,繁殖周期为6个月,一个年龄组间隔为6个月,而牛为1年)。这时上面的ˉAt+1可按Hill描述的传递矩阵P的性别-年龄组进行排列: ˉAt+1=(ˉA1,1ˉA1,2ˉA1,3ˉA1,4ˉA2,1ˉA2,2ˉA2,3ˉA2,4ˉA3,1ˉA3,2ˉA3,3ˉA3,4ˉA4,1ˉA4,2ˉA4,3ˉA4,4),r=(r1r2r3r4)(1) 这里,下标1和2分别表示公畜的年龄组1和公畜的其它年龄组;下标3和4分别表示母畜的年龄组1和母畜的其它年龄组。个体由第t年到第t+1年,只是年龄增长1岁,年龄组不发生变化。因此,第t+1年的年龄组2、3、…、q由第t年的1、2、…、q-1组成。这里的q为某一性别的年龄组数。第t+1年的年龄组1由第t年选留的父母亲群体产生。因此,可按年龄组将rˉAt+1r剖分成受选择影响和不受选择影响的不同组分: rˉAt+1r=r′1ˉA11r1+r′2ˉA21r1+r′3ˉA31r1+r′4ˉA41r1+r′1ˉA12r2+r′2ˉA22r2+r′3ˉA32r2+r′4ˉA42r2++r′1ˉA13r3+r′2ˉA23r3+r′3ˉA33r3 +r′4ˉA43r3+r′1ˉA14r4+r′2ˉA24r1+r′3ˉA34r4+r′4ˉA44r4(2) 为了能对第t年的动物个体的遗传贡献进行动态优化,需要将公式(2)中的各个部分按年龄组1(下标a)和其它年龄组(下标b)进行综合,形成一个新的矩阵表达式如下: rˉAt+1r=r′aˉAt+1(a,a)ra+2r′aˉAt+1(a,b)rb+r′bˉAt+1(b,b)rb(3) 这里,子矩阵按如下定义: ra=(r1r3),ˉAt+1(a,a)=(ˉA11A13ˉA31A33),rb=(r2r4),ˉAt+1(a,b)=(ˉA12A32ˉA14A34),ˉAt+1(b,b)=(ˉA22A42ˉA24A44), 观察公式(3)和文献的公式(4)非常相似,其实后者是一个较通用的公式,这里只是将它细化,用于更特定的情形。r′bˉAt+1(b,b)rb不被当前的选择影响,因为年长的个体已经存在,它通过ˉAt和rb进行计算,而r′aˉAt+1(a,a)ra和r′aAt+1(a,b)rb要受当前选择的影响。按Meuwissen和Sonesson的描述有: ˉˉAt+1(a,a)=c′tAtct(4)ˉˉAt+1(a,b)=ctAtJ(5) 这里,At是第t年的个体加性遗传相关矩阵;ct是第t年的个体遗传贡献向量;ˉˉAt+1(a,a)是第t+1年年龄组1个体平均加性遗传相关;ˉˉAt+1(a,b)是第t+1年年龄组1个体与其它年龄组个体间的平均加性遗传相关向量;J平均每个年龄组内个体的加性遗传相关,其列为除公母畜第一个年龄组外所有其它的年龄组(详细定义见文献)。 在一个世代重叠的群体内,每年新生后代群体(年龄组1)平均近交系数的增加等于父母亲群体平均加性遗传相关的增加的一半。因此,在第t年选留的个体,使第t+1年的平均加性遗传相关不会超过下面的约束: Ct+1=Ct+2ΔF(1-1/2Ct)(6) 在一个世代重叠的群体内,综合方程(4)、(5)和(6)产生一个对群体平均加性遗传相关的约束: Ct+1≤(r1+r3)2c′tAtct+2(r1c′tAtJrb