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木荷人工纯林的夜间水分补充量与树体结构的关系
树干、根系和其他植物器官可以运输和储存水分。当叶片蒸发消耗大量水分时,水势减少,植物体内的水分转化为蒸发流,以保持水的供应平衡,降低叶片水势(holbrook,1995)。因此,体内储水是帮助植物克服干旱的一种重要适应,但不同物种和生长模式的水分储存能力存在很大差异。相比大多数草本植物,高大树木由于具有大体积的次生木质部而拥有显著储水容量来维持水分收支平衡。有研究显示,用于蒸腾的树干储水能占日间总蒸腾的10%–30%,发挥着重要作用(Green et al.1989;Goldstein et al.,1998)。不少关于储水与水分传输关系的研究多是通过分析叶片和枝条的水力导度与气孔导度的关系来评价水容对蒸腾的贡献和传输阻力的缓解作用(赵平,2010)。然而,叶片和枝条的水容却未能反映整树储水状况。Daley和Phillips(2006)观测到树木夜间液流活动活跃,而且大部分是由补充树干水分亏缺引起的,说明夜间水分补充对水力限制的补偿作用。实际上,夜间水分补充是树木有效储水,能表明对树木储水的补充状况和反映树木储水能力(赵平,2010)。而树形特征是树木水力结构的主要组成部分,与水分利用效率密切相关,研究二者间的关系有重要意义。以往利用热消散探针(TDP)法进行夜间液流研究多集中在前者与环境因子间的关系上,而对其与树形特征、叶片生物量关系的季节性变化了解不多(Wang et al.,2009)。另外,树木作为整体,其树形特征各因子对不同季节的夜间水分补充是否存在多因子综合影响,我们也不得而知。而这显然对深入了解树木季节水分利用模式极有帮助。为此,我们以华南地区种植面积较大和作为退化植被恢复先锋群落之一的木荷(Schima superba)为对象,利用Grainer探针技术对树干液流进行全年监测,着重探讨其不同季节夜间水分补充量与树形特征、叶片生物量的关系,以进一步阐明树体储水对树木水力限制的补偿机制和修正水力限制假说,也为木荷林分水分管理提供参考。
1 研究领域和方法
1.1 林冠及降水条件
试验地设在广州中国科学院华南植物园小青山木荷人工林内(23?10′N,113?21′E),海拔41.4 m。该林分种植于20世纪80年代中期(30年生),面积2 885.6 m2,林冠平均高度12.7 m,平均胸径15.5cm,密度1 046株·hm2,年平均叶面积指数(LAI)4.23,郁闭度好。地处南亚热带,属海洋性季风气候,高温多雨;全年太阳辐射强,年平均气温21.8℃,最热月(7月)平均气温32.7℃;年降水量1 600–1 800 mm;该区干湿季节明显,10月至翌年3月为旱季,4–9月为湿季,后者降水量占全年的80%以上,雨热同季;土壤质地为中壤,表土层有机质含量为1.52%–2.82%。
1.2 测试方法
1.2.1 树干液流密度测定
采用广为应用的TDP法于2011年1月(冬)14–16日、4月(春)22–24日、7月(夏)26–28日和10月(秋)25–27日(全部晴天)进行树干液流密度监测。选取样树15株于北面1.3 m处安装Granier探针一对,上下间隔10 cm,深度20 mm,数据由DL2e数据采集仪(Delta-T Devices Ltd.,Cambridge,UK)自动记录,测读频率30 s,每10 min进行数据平均和储存(赵平等2006)。
1.2.2 胸径与边材面积函数的关系
边材横截面积作为一个简单的生物统计学参数被广泛用于计算单木和林分的蒸腾量。为避免伤害试验样树,我们在试验地邻近的木荷林采伐6棵不同胸径的树木,在树干胸高处测定边材厚度和胸径,经回归分析得到胸径(DBH,m)与边材面积(Asm2)的函数关系:As=0.68326DBH2.01947。因为不同深度边材液流密度有显著差异,需分别计算0–40 mm和≥60 mm范围的边材面积和液流密度(梅婷婷等2010)。
1.2.3 生物量的测定
对同样6株样树,收获树叶等器官,称鲜重后将所有样品置于80℃烘箱烘至恒重,并计算出叶干重,建立了胸径(m)和叶片生物量(g)的回归方程y=268.6844DBH2.0336。
1.2.4 边材面积的计算
用软皮尺对15株样树测量胸径,其不同深度范围的边材面积根据同心圆推导公式计算得到。树高用TANDEM-360PC/360R测高仪(Suunto Oy,Vantaa Finland)测定。
1.2.5 土壤水分的测定
依托林内观测塔(18 m)顶的微气象传感器(RHT2V-418空气温湿度传感器(Delta-T Devices Ltd.,Cambridge,UK)、LI-COR光合有效辐射传感器(LI-COR,Lincoln,USA)、AN4风速仪(Delta-T
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