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贵州省塘安地区磷矿生物群研究新进展 0 国际研究热点 单带生物群是典型的异构化石群。生物软组织的三维和三维形状在贵州独安新元古代埃迪卡拉纪陡山沱组的地层中保存下来，距离约5.8亿株。瓮安生物群中大多数化石成球形,粒径一般不超过1mm。这些微小的远古生命主要由多细胞藻类、大型带刺疑源类和后生动物的胚胎组成,其中胚胎化石占化石总量的90%以上,具有惊人的丰度(数以吨计)和分异度。 1998年2月,Science和Nature分别报道了瓮安生物群中“具细胞结构的海绵动物化石”和“后生动物胚胎化石”的发现,将多细胞动物出现的化石记录从寒武纪向前推进了40~55万年。随后,瓮安生物群作为迄今为止世界上最古老的后生动物化石群,迅速成为国际古生物学领域的前沿热点之一。10余年来,国内外共发表关于瓮安生物群的研究论文80篇(不包括专著和相关地层和环境背景等方面的文章),其中SCI论文占50%(22%的文章刊登在影响因子3.0以上的杂志上,其中14篇刊登在Nature、Science和PNAS杂志上),研究力度和影响力之大显而易见。图1统计了以瓮安生物群中不同类群化石为主题的论文数量。从数量变化趋势可看出,关于胚胎等动物化石的文章数量明显成上升趋势,而研究藻类等非动物化石的文章和综述类文章数量略有下降,表明动物胚胎化石受关注程度远远超过其他化石。因此,在瓮安化石库中,动物胚胎化石不仅是产出量最多的化石,更是瓮安生物群研究的重心所在。 瓮安生物群中立体保存的动物胚胎化石不仅赢得了古生物学界的高度关注,同时也倍受现代生物学(发育和演化生物学)界的青睐,掀起了研究古老地层中动物胚胎化石的热潮,一门新的交叉学科———古胚胎学(Palaeoembryology,又称化石胚胎学)应运而生。 近年来,笔者通过化学溶蚀方法获得了数千颗保存精美的动物胚胎化石。基于这些化石材料,并结合前人研究成果,对瓮安生物群中胚胎化石的研究简史、科研进展及存在的问题做简要评述。 1 u3000结语 1986年,陈孟莪等报道了瓮安磷矿陡山沱组磷块岩中的带刺疑源类化石。此后,瓮安地区陡山沱组中大量磷酸盐化微体化石被发现。1993年,袁训来等将该地区产出的这一特殊化石组合命名为“瓮安生物群”。目前为止,瓮安生物群中发现的化石包括蓝细菌、地衣、多细胞藻类、大型带刺疑源类及丰富的后生动物胚胎化石等[11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24],还发现了少量可疑的后生动物幼虫和成体化石[4,25,26,27,28,29,30,31]。1998年瓮安生物群中动物胚胎化石报道后,胚胎化石的属性解释很快就被学术界所接受,但在很长的一段时间里,有关这些球状微体化石归属的争议也一直存在。20世纪末的“动、植物之争”和2007年的“硫细菌假说”就是这场争论的两个缩影。 1.1 绿藻的地质解释对克氏原螯虾体石化的质疑 1995年,薛耀松等从瓮安陡山沱组上磷矿段获得了大量球状微体化石,根据化石中保存的多分体结构,将之鉴定为大型真核绿藻,认为可与绿藻门下的团藻类对比,并描述了7属13种。1998年,Xiao等将这些已鉴定为绿藻的球状化石解释为动物胚胎,引发了一场关于这类球状化石生物属性的争论,即所谓的“动、植物之争”。 Xiao等认为,这些球状微体化石无论是体积、细胞分裂的几何形态还是包壳表面装饰都和团藻有十分显著的差异,因此不能将其与藻类做比较。而这些球状体内含一个或多个紧密聚集的分裂球,它们的分裂方式(按2的指数形式增长,即细胞个数从20到21到22…,直到成百上千个细胞)和几何排列形态非常有规律,而且处于不同分裂阶段的标本大小基本一致,表明生物体在发育过程中几乎没有净增长,而是随着分裂球数目的增多,单个细胞的体积逐渐变小。这些特征正是后生动物胚胎早期卵裂的特征,Xiao等据此将内含多个细胞的化石解释为处于卵裂阶段的动物胚胎,将单个细胞且有表面装饰包壳的球状微体化石解释为处于休眠状态的合子,并与现代鳃足动物休眠卵进行形态学上的对比。 1999年,薛耀松等对Xiao等的观点提出质疑,坚持绿藻化石的结论,认为:(1)球状化石保存有明显的“细胞壁”结构,故不可能为动物化石;(2)单细胞及多细胞定形球状化石个体大小明显变化,否定化石粒径基本一致的观点;(3)早期卵裂阶段的胚胎化石多,而后囊胚期阶段及成体化石少的客观事实与动物胚胎的解释存在矛盾。肖书海等对薛耀松等的质疑逐条进行了阐述和反驳,着重从球状化石的体积和丰度、磷酸盐化“细胞壁”和生物软体的磷酸盐化过程、团藻的生理和生殖特点等方面,论证了陡山沱组磷酸盐化球状化石与藻类的差异,认为动物胚胎才是对该类化石的最佳解释。 进入21世纪,随着更多可靠的动物胚胎化石和一些可能的幼、成体化石的发现[19,20,21,24,25,