再论寒武纪大爆发与动物树成型.pdfVIP

古生物学报，48(3)：414—427(2009年9月) Acta Sinica，48(3)：414--427(Septemher，2009) Palaeonto|ogica 再论寒武纪大爆发与动物树成型* 舒德干 张兴亮 韩 健 张志飞 刘建妮 (西北大学大陆动力学国家重点实验室早期生命研究所，西安710069，elidgshu@nwu．edu．on) 提要 显动宙(也译为显生宙)创新大爆发导致了动物门类的幕式出现，并非“瞬间”或“同时发生”。狭义寒武 纪大爆发代表三胚层动物的首次大辐射，包括2大幕(不宜定义为“序幕”和“主幕”)：第一幕为“小壳幕”，规模较 大。基本完成了原口动物亚界中触手担轮类和蜕皮类两大谱系的轮廓构建；第二幕以澄江动物群为代表，它既延续 并扩展了前期海绵类、双胚层动物和原口动物的兴旺，更诞生了后口动物亚界完整的“5+1类群”：即全部五大现生 类群(棘皮类、半索类、头索类、尾索类、脊椎类)的原始代表和“遗失了”的古虫动物门。至此，随着多数动物门类的 陆续面世，大爆发宣告基本终结。该爆发的前奏即“埃迪卡拉幕”，“试验性”地创造了各种成功的和不成功的基础 动物和原口动物的少数先驱。寒武纪爆发与其前奏之间并无实质性间断，可合称为显动宙早期创新大爆发，它导 致了整棵动物形态树的框架成型。 关键词寒武纪大爆发最古老后口动物古虫动物门 昆明鱼目 华夏鳗长江海鞘 棘皮动物始祖 云南虫类 大的动物等级发育树的成型绝非“一日之功”，它一 1 前 言 定是积跬步而成。出人意料的是，早寒武世澄江动 物群20年的研究居然让人们见到了包括真脊椎动 et 动物界内的高阶元分类多以动物体的基本组织 物(Shu 构建水平和发育特征为准绳。除了尚未形成器官、 2008)在内的大部分动物门类的面世(侯先光等， et et 组织，甚至还没有出现神经细胞的“准动物”海绵类 1999；罗惠麟等，1999；Zhanga1．，2001；Hall 之外，整个动物界一般可以划分为3个亚界：双胚层 口Z．，2004；Liuet et 动物亚界(或基础动物亚界：Basalmetazoans)的组 织水平很低，尚未发育出完整的消化道，也无口、肛 是，一个关于寒武纪大爆发的老话题再次被提起；学 的分化。神经系统常呈网状，未形成神经中枢；三胚 术界和传媒界再度冒出这样的言论：“现代各个动物 层动物的组织水平开始大为提高，积极的运动方式 门类几乎在寒武纪大爆发时同时产生”。一时间，长 使其体制多呈两侧对称。根据个体发育中口与肛门 期失意的非进化论者又开始窃喜不禁，以为可以重 的形成方式不同又可再分为原口动物亚界和后口动 新演绎上帝创世的迷人故事。然而，事实果真如此 物亚界(Nielsen，2001；Dawkins，2004；Shu，吗?这3个动物亚界各门类的祖先真的“同时产 2003，2005)。发育生物学还发现，后口动物亚界中生”?它们果真“都站在同一起跑线上”吗? 的某一支甚至还产生了“最高等”的“四胚层动物” 笔者之一前不久曾发表过一篇《寒武纪大爆发 ——脊椎动物(其胚胎发育早期出现了独特的神经 与动物树成型》的长篇述评(Shu，2008)，但总觉得 嵴“胚层”)(缪勒，1995)。进化论一直认为，如此庞意欲未尽，有必要在这里再做些补充。 收稿日期：2009—07—23 。国家自然科学重点基金、西北大学大陆动力学国家重点实验室科技部专项经费、国家重点基础研究发展规划项目 (2006CB80640I)、