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第 五 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 生物氧化的概念 生物氧化的一般过程 生物氧化的特点： 1、反应条件温和(在体温37℃，pH近中性)的有水环境中进行。 2、反应由酶催化。 3、逐步放能，有利于ATP的生成。 4、H2O由代谢物脱下的氢（经呼吸链传递）和氧结合生成，CO2由有机酸脱羧生成。 第一节 体内CO2的生成 CO2如何形成？ 脱羧反应：来源于有机酸脱羧（而不是O2与C结合生成） 第二节 线粒体氧化体系 一、呼吸链 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 细胞色素体系递电子次序： 二、氧化磷酸化 1、P/O 比值：每消耗 1 mol 氧原子时所消耗无机磷酸的mol数（即合成ATP的mol数）。 近代实验和电化学计算结果： 平均每泵出4个H+才合成并转运1分子ATP NADH氧化呼吸链泵出10个H+：10/4=2.5（分子ATP） FADH2氧化呼吸链泵出6个H+：6/4=1.5（分子ATP） （二） 氧化磷酸化的偶联机制 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 ATP的生成和利用 * * * * 物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。 糖 脂肪 蛋白质 CO2和H2O O2 能量 ADP+Pi ATP 热能 细胞呼吸 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA TAC 2H 呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 一．直接脱羧（单纯脱羧） 二．氧化脱羧 呼吸链(respiratory chain) 又称电子传递链(electron transfer chain)。 （一）概念 递氢体和递电子体（2H ? 2H+ + 2e） （二）组成 传递氢的酶或辅酶。递氢体同时有传递电子的作用。 传递电子的酶或辅酶 四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) 、泛醌和细胞色素C共同组成了呼吸链。 呼吸链的组成 Cyt aa3 Cyt b、Cyt c1、Fe-S FAD、Fe-S、Cyt b FMN、Fe-S 辅基 细胞色素C氧化酶 Ⅳ 泛醌-细胞色素C还原酶 Ⅲ 琥珀酸-泛醌还原酶 Ⅱ NADH-泛醌还原酶 Ⅰ 酶名称 复合体 泛醌：脂溶性，在膜中具有很强的流动性，不包括在复合体中。 Cyt c：呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。 递氢体：又是递电子体。如NAD+、 FMN、 FAD、泛醌。 递电子体：呼吸链中所有的酶和辅酶都是递电子体，其中Fe-S蛋白和细胞色素类为单电子传递体 由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 有氧时各传递体的还原程度 ③ 特异抑制剂阻断 （三）呼吸链上电子传递体的排列及呼吸链类型 １. 电子传递体的排列 电子传递链排列顺序 NADH FMN Fe-S Cytb Fe-S Cytc1 Cytaa3 FAD Fe-S UQ Cytc O2 复合体Ｉ 复合体II 复合体III 复合体IV 琥珀酸 Cytaa3: 两者很难分开，一般写在一起 (1) NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 (2) 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 2. 呼吸链类型 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c1→Cyt c Cyt aa3 O2 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 琥珀酸、 脂酰CoA、 α-磷酸甘油 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)：代谢物脱下的氢，经氧化呼吸链电子传递释放能量，偶联驱动ADP磷酸化生成ATP，又称为偶联磷酸化。 氧化磷酸化是体内ATP生成的主要方式。 （一）P/O 比值 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 3H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + +