植物生理学课件第五篇 章 同化物的运输.ppt

第三节 韧皮部卸出 一、同化物卸出途径 韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化物输出到库接受细胞的过程。 发生地点：发生在任何地方的成熟韧皮部。 库 装载 源 卸出 卸出的原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载，不断被移走，可促使韧皮部同化物不断运输和卸出。 卸出的途径：同样有两条，共质体途径和质外体途径。 1. 共质体途径卸出 共质体途径卸出：同化物经过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞（正在发育的嫩叶和幼根）。 通过扩散和集流方式进行。 跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对甜菜和烟草幼叶的蔗糖卸出无抑制作用。 初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共质体途径卸出。 质外体途径卸出：筛分子-伴胞复合体与库细胞之间在某些位置不存在胞间连丝，同化物从筛分子-伴胞复合体通过扩散被动或在运输载体帮助下，主动运至质外体，再由质外体进入库细胞。 甘蔗、甜菜等贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝，当蔗糖→质外体→葡萄糖和果糖→库细胞→蔗糖→贮存在液泡内。 大豆、玉米等种子中，其母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，蔗糖必须通过质外体，直接进入库细胞。 2. 质外体途径卸出 二、依赖代谢进入库细胞 同化物进入库细胞是依赖能量的。 质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。 糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过液泡膜。 第四节 韧皮部运输的机理 总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：渗透动力和代谢动力。 基本论点：筛管中溶液流（集流）运输是由源端和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。 一、压力流动学说 源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部吸收水分，由此产生高的膨压。 与此同时，库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根），库端筛管的水势升高，水分也流入木质部，于是降低库端筛管的膨压。 源端和库端就存在膨压差，推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。 P-蛋白会堵塞筛板使同化物不能运输吗？ P-蛋白沿着长轴分布在细胞壁附近。这种筛孔开放的现象在一些被子植物（如黄瓜、甜菜和菜豆等）中都可以观察到。 源库之间的压力势梯度满足溶质集流的需要吗？ 大豆源库之间的实际压力势差是0.41 MPa，根据计算，压力流运输需要的压力势差是0.12-0.46 MPa，因此观察到的压力势差完全可以驱动韧皮部的集流运输的需要。 单一筛管是否同时进行双向运输？ 至今未解决，只证实叶柄同一维管束邻近不同筛管可以双向运输。 第一篇 水分和矿质营养 第一章 水分生理 第二章 矿质营养 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物 第二篇 物质代谢和能量转换 第三篇 生长和发育 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理 绪论 本书主要内容 第五章 同化物的运输 从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之间，必然有一个运输过程。 细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。 第一节 同化物运输的途径 一、运输途径和方向 1.有机物的运输途径：韧皮部 2.研究方法： 环割试验 同位素示踪法 筛管-伴胞复合体（二者在起源和功能上关系密切） 筛管 无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体 有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的，能输送物质 筛分子长100-150μm，宽20-40μm，呈筒状细胞。 筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径0.5μm。 被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白（phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。 筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住，外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。 伴胞 伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。 能把光合产物和ATP供给筛分子，也能进行重要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时就减弱或消失。 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝 胞间连丝 连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。 每个胞间连丝重要有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，是内质网的狭窄管道，把邻近细胞的内质网和细胞质基质联系起来，是胞间连丝内部的输导途径之一。 连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。 有的组织中球形蛋白之间由它的类轴