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杏花雌蕊败育研究进展 　　杏树普遍存在坐果率低、产量不稳定的问题。大量研究表明，雌蕊败育是影响杏坐果差、产量不稳的重要原因之一[1]。雌蕊败育是杏树普遍存在的问题，大部分东亚系华北品种群的杏品种，雌蕊败育现象十分严重[2] ，即使是雌蕊败育率较低的欧洲生态品种群，在设施栽培情况下，如管理不当，同样会出现大量雌蕊败育现象[3]。探索杏雌蕊败育机理，对克服生产中杏雌蕊败育现象、提高坐果率等具有重要的理论和实践意义。?? 　　 　　1杏雌蕊败育的表现?? 　　 　　1.1开花期?? 　　在开花期，杏雌蕊败育多表现为花柱低于花丝、花柱极短或者变黑[4]，如平定大红袍杏败育雌蕊长度一般不到9 mm，而正常雌蕊长达14 mm[5]。败育雌蕊花柱除了退化变短外，有的甚至发生扭曲，子房发生畸形或退化等现象[1]，大杏扁甚至表现出花瓣窄小[6]。?? 　　1.2花芽分化期?? 　　Tyinthos、龙王帽、兰州大接杏等品种进入雌蕊分化阶段，表现出花柱弯曲、缢缩、短小、向内回拢、萎缩，子房空腔、胚珠退化、甚至没有子房等畸变形态 [，8]。 　　但是，对玉巴达杏徒手切片观察，在花芽分化期并未发现花柱和柱头有何明显异常，而开花期出现了大量雌蕊败育[9]。?? 　　 　　2杏雌蕊败育的时期?? 　　 　　关于雌蕊败育的时期，已经有大量的报道，但报道的败育高峰期有所不同，这与杏栽培环境及品种有关。兰州大接杏雌蕊败育高峰在10月至12月上旬[4，，8]，11月中旬至12月中旬和翌年2月中旬至3月初为龙王帽、大红袍2个杏品种雌蕊败育率较高的共同时期,而龙王帽在9月中旬至10月初还存在着一个雌蕊败育率相对较高的时期[4]。也有研究认为杏雌蕊败育主要发生在2月以后，3月中旬分化出现较大差异，败育者大多只有珠心组织，或形成畸形胚珠等，而正常者在4月花期均已分化两层珠被，而且胚囊也已近于成熟[10]。?? 　　对大香白杏不同时期花芽雌蕊发育的研究表明，花芽在越冬前未出现败育，从大气球期到盛花期是败育出现的高峰，越近盛花期，败育率越高[11]。对仰韶杏和贵妃杏开花规律的研究表明：杏花的雌蕊败育率与始花后的天数呈正的直线相关回归关系[12]。?? 　　根据已有研究结果，杏雌蕊败育是发生在从雌蕊形成至雌配子形成的过程中，尤其值得关注的是胚珠原基出现以后的时期。?? 　　 　　3杏雌蕊败育的原因?? 　　 　　杏花雌蕊败育与品种，树势，树龄，树冠部位，结果枝类型、年龄、节位，地理位置，修剪技术，土肥水管理和化学物质的应用等有关[13-15]。下面分别从遗传、环境、营养和激素等4个方面进行论述。?? 　　3.1遗传因素?? 　　杏不同生态群、品种群间雌蕊败育率存在差异。对来源于不同地区的51个杏品种性器官发育进行系统调查表明，欧洲生态群品种的不完全花比率比中国生态群品种低，如欧洲生态群品种Tyinthos 雌蕊败育率为13.9%，中国生态群品种金杏雌蕊败育率则为96.2%[16]。?? 　　同为中国生态群品种的鲜食杏和仁用杏品种间雌蕊败育率也存在差异，大果型鲜食品种败育花多，一般为30%以上，高者接近90%，而小果型仁用杏败育花最高不超过18%[1]。?? 　　鲜食杏品种间花器发育差异也较大，败育率最高在0%以上，最低仅0.1% 左右[1,18]，早熟品种比晚熟品种雌蕊败育率低 [19，20]。仁用杏品种间雌蕊败育率也存在一定差异，研究发现龙王帽的有效花比例高达91.8％，白玉扁有效花比例仅为41.2％。雌蕊败育率较高花型主要受遗传因素控制遗传力高达0.99)，环境影响较小[21]，同树龄的龙王帽雌蕊败育率高于一窝蜂[4]。 ?? 　　3.2环境因素?? 　　除了遗传因素外，温度、水分及光照等环境因素在一定程度上也影响着杏的雌蕊发育。?? 　　3.2.1温度?? 　　关于温度对雌蕊败育的影响，主要有两种观点。?? 　　一种观点认为，雌蕊败育与花芽分化发育后期外界低温有关，尤其是胚珠原基出现以后的低温。杏胚珠发生时期较早，雌蕊珠心组织形成期对外界环境最敏感，尤其是气温下降???┆?，而且胚珠对不良环境的抵抗力远比其他花器差[10]。据观察，龙王帽和大红袍等仁用杏品种于花前15～20天，花芽和柱头顶部明显膨大，但随后几天出现－1.4 ℃的低温，造成部分花柱停止生长、变黑或萎缩干枯[4]。解除休眠后遭受低温的龙垦2号杏，花芽外鳞片干枯,子房壁染色变浅；鳞片和芽的髓部细胞收缩，裂隙间含有大量结晶；有的胚珠发育不正常等[22]。与其它果树相比，杏树休眠期短，解除休眠也早，因此花芽发育易遭低温和晚霜为害。?? 　　另外一种观点认为，雌蕊败育与花芽分化发育后期的外界高温有关。在自然休眠期杏花芽组织分化一直在进行，自然休眠没有结束而