006 植物体内有机物的运输1110.pptVIP

第六章 植物体内有机物的运输 有机物运输对植物来说，正如血液循环对动物那样重要。 从农业实践来说，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素 从较高的生物产量变成较高的经济产量，其中就存在一个有机物的运输问题，即同化产物的分配问题。 第六章 植物体内有机物的运输 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 第二节 韧皮部装载 第三节 筛管运输机理 第四节 韧皮部卸出 第五节 外界条件对有机物运输的影响 第六节 同化产物的命运和分配 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 一、运输途径 二、运输的速度 三、运输的溶质种类 一、运输途径 途径:主要是韧皮部。 证明方法： 1. 环割法 果树生产上常利用环割原理作为一个栽培措施。例如，在开花期适当环割树干，起截流作用，使地上部分的同化产物在环割时间内集中于开花结果。北方的枣树，南方的菠萝蜜等果树栽培，都应用此法作为增产技术。又如，某些果树（柑橘、荔枝、龙眼等）的高空压条法繁殖，也是环割枝条，使养分集中于切口上端，有利发根。 杜仲、黄檗、厚朴等木本皮类药用植物，进行环割剥皮再生试验，获得成功。 剥皮再生需要有适合的条件，如树木枝叶必须繁茂，生长旺盛；剥皮时间应在形成层活动旺盛时期，剥皮后要保持空气相对湿度在80％以上，还要有正确的剥皮方法，尽量使树干表面未成熟的木质部细胞不受或少受伤害等。 剥皮宽度以当年能愈合为宜，一般不超过0.5厘米，多用于生长过旺的侧枝或徒长枝。 2. 示踪法 证明有机物运输途径的更准确方法是示踪法。 韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。 12－19 h 光合作用后，发现韧皮部处理各段皆含有相当数量的14C和32P。 同化产物也可以横向运输，但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。 二、运输的速度 借助放射性同位素的示踪研究， 不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在30－150 cm／h。平均约100 cm／h。 同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不同，如幼龄南瓜：72cm／h，老龄：30－50 cm／h。 运输速度也随物质种类而异。蔗糖在生长12天的菜豆叶中运输速度是107 cm／h，而重水与32P 则约为 87 cm／h。 三、运输的溶质种类 研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。 该法虽巧妙，但仍有缺点：不易把蚜虫放在茎叶的理想部位，操作时易将口器损伤，蚜虫吸取汁液时分泌的唾液会引起植株的反应。 第二节 韧皮部装载 一、韧皮部装载的概念与步骤 二、韧皮部装载的途径 三、蔗糖－质子同向转运 四、韧皮部装载的特点 一、韧皮部装载的概念与步骤 韧皮部运输的关键是同化产物怎样从“源”（source）细胞（光合细胞）装载入筛分子，以及怎样从筛分子把同化产物卸出到消耗或贮存的“库”（sink）细胞。这里先讨论韧皮部装载问题。 概念：韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子－伴胞复合体（sieve element－companion cell complex）的整个过程。 一、韧皮部装载的概念与步骤 韧皮部装载要经过3个步骤。 第一步，白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖（某些植物后来会将蔗糖转变为其他运输糖）。 第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这个短距离运输常常只有二三个细胞直径的距离。 第三步，筛分子装载，即糖分运入筛分子和伴胞。糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）,经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。 一、韧皮部装载的概念与步骤 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，常把它们称为筛分子－伴胞复合体。 成熟筛分子和伴胞的结构 二、韧皮部装载的途径 韧皮部装载过程存在着 2 条途径 （一）质外体途径 （二）共质体途径 总体说来，糖从共质体（细胞质）经胞间连丝（plasmodesma）到达韧皮部，或在某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部（图6－5）。 同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。 图6－5 韧皮部装载的可能途径 （一）质外体途径 有些植物（例如蚕豆、玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少，糖从叶肉细胞运出后，进入质外体空间，继而到达小叶脉的质外体，最后被筛分子－伴胞复合体主动吸收。 （二）共质体途径 光合产物的装载也可以经过共质体系统，通过内质网提供的连续通道，即胞间连丝进入筛分子－伴胞复合体。 实