008-05 第三节 细胞分裂素类.pptVIP

第三节 细胞分裂素类 生长素和赤霉素，促进细胞伸长(主要)和分裂（次要）。 细胞分裂素类是一类促进细胞分裂的植物激素。此类物质中最早被发现的是激动素（kinetin）。 第三节 细胞分裂素类 一、细胞分裂素的发现 20世纪40至50年代，植物生理学家开始利用植物组织培养来研究细胞分裂和发育。 美国Wisconsin大学 F.Skoog研究组 他们很快发现维管组织提取液、椰子乳和酵母均能在生长素存在时，刺激细胞分裂。 随后，在Skoog实验室做博士后研究的C.O.Miller开始从酵母浸提液中分离主要的活性物质，初步证明其中的活性成分是一种嘌呤。 而在早些时候，Skoog及崔徵也曾发现腺嘌呤能在一定程度上刺激烟草髓培养组织发生细胞分裂。上述发现促使他们在富含腺嘌呤的核酸制剂中寻找活性物质。 1955年F.Skoog 等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精细胞DNA，髓部细胞分裂加快； 加入新鲜的DNA，完全无效。 把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。 1956年，Miller等从高压灭菌的鲱鱼精细胞DNA中分离到高活性成分的结晶，鉴定为N6－呋喃甲基腺嘌呤。 20世纪60年代初期，Miller（此时已在美国Indiana大学工作）和澳大利亚的D.S.Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子的小果中提取到类似激动素特性的一种嘌呤，被鉴定为6－（4－羟基－3－甲基－反式－2－丁烯基氨基）嘌呤［6－（4－hydroxy－3－methyl－trans－2－butenylamino）purine］，俗称为玉米素（zeatin）。此后，其他CTKs物质相继被提取和鉴定。 二、细胞分裂素的种类和化学结构 细胞分裂素是腺嘌呤（6－氨基嘌呤）的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 细胞分裂素的种类 细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。 （一）天然的细胞分裂素 1. 游离的细胞分裂素 2. 在tRNA中的细胞分裂素 （二）人工合成的细胞分裂素 （三）细胞分裂素的存在形式 （一）天然的细胞分裂素 1. 游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多种。 甜玉米未成熟种子:玉米素（zeatin，Z）； 椰子乳:玉米素核苷（zeatin riboside，[9R]Z）； 黄羽扇豆:二氢玉米素（dihydrozeatin，[diH]Z）; 菠菜、豌豆和荸荠球茎:异戊烯基腺苷（isopentenyl adenosine，[9R]iP）等。 （一）天然的细胞分裂素 2．在tRNA中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。植物tRNA中的细胞分裂素主要有异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷，存在于反密码子附近。 （二）人工合成的细胞分裂素 根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力的作用。 细胞分裂素拮抗剂 一些人工合成的化合物能与细胞分裂素竞争受体，起着细胞分裂素拮抗剂（cytokinin antagonist）的作用。最有效的细胞分裂素拮抗剂是3－甲基－7－（3－甲基丁氨基）吡唑啉[4，3－右旋]嘧啶 （三）细胞分裂素的存在形式 细胞分裂素也有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素两种存在形式。 自由细胞分裂素主要有玉米素、二氢玉米素和异戊烯基腺苷等，具生理活性； 结合细胞分裂素是指细胞分裂素与其他有机物形成的结合体。主要与葡萄糖、木糖、核糖结合形成核苷形式。其中，细胞分裂素葡糖苷在植物中最普遍，有贮存作用。 三、细胞分裂素的分布和运输 细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般来说，细胞分裂素的含量为 l－1000 ng／g干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。 四、细胞分裂素的生物合成和代谢 1. 合成部位 2. 合成途径 3. 合成过程 4. 降解 1. 合成部位 细胞分裂素主要在根尖合成，经木质部运到地上部分。茎端、萌发中的种子和发育中的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位。 细胞分裂素的生物合成是在细胞的微粒体中进行的。 2. 合成途径 细胞分裂素的生物合成有两条途径： （1）由tRNA水解产生，是次要的； （2）从头合成，是主要的。 高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。其前体是甲瓦龙酸 3. 合成过程 4. 降解 细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧为氧化剂，催化细胞分裂素N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。 目前，已从