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第十章 植物的生长生理 第一节 种子的萌发 第二节 细胞的生长和分化 第三节 植物的生长 第四节 植物的运动 第一节 种子的萌发 一、种子的寿命 二、影响种子萌发的外界条件 三、种子萌发的生理、生化变化 第二节 细胞的生长和分化 一、细胞分裂的生理 二、细胞伸长的生理 三、细胞分化的生理 四、组织培养 三、细胞分化的生理 细胞分化(cell differentiation)是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分化是一个很普遍但又非常复杂的现象。 (一)细胞全能性 (二)极性 (三)影响分化的条件 (四)组织培养 (一)细胞全能性 德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的概念。 (二)极性 极性(polarity)是植物分化中的一个基本现象,它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性一旦建立,即难于逆转。 极性造成了细胞内物质(如代谢物、蛋白质、激素等)分布不均匀,建立起轴向,两极分化,因此细胞不均等分裂(不是指染色体,而是指细胞质的构造和物质)。在整个生长发育期间,细胞不均等分裂现象屡见不鲜。例如气孔发育、根毛形成和花粉管发育等。 植物的雌配子体--胚囊,各部分细胞均有不同,表现出明显的极性 微丝相关蛋白villin调控花粉管顶端微丝细胞骨架动态变化 A 微丝在突变体花粉管的顶端和顶端侧翼区域累积。(a)花粉管生长中顶端微丝的动态变化;(b)a图对应颜色轨迹上的微丝的动态变化。 B villin介导的花粉管内微丝动态调控作用模型。 脂筏和活性氧在花粉管极性生长顶端的极化分布现象 膜脂筏微区是质膜上存在的一种富含甾醇物质的液相有序膜脂微区,极化分布于花粉管的生长顶端,在甾醇螯合剂加入之后,花粉管中胞质的顶端和亚顶端存在的ROS的极性分布发生了改变(中科院植物研究所林金星研究员, 2013, The Plant Journal) (三)影响分化的条件 营养物质:木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。 在丁香茎髓愈伤组织培养过程中,发现培养基中糖(蔗糖或葡萄糖)的浓度控制着木质部和韧皮部的形成。在低糖浓度时,形成木质部;在高糖浓度时,形成韧皮部;糖质量浓度在中等水平间(2.5-3.5 g/L)时,木质部和韧皮部都形成,而且中间有形成层。 光对植物组织的分化也有影响。 黄化幼苗的组织分化很差,薄壁组织较多,输导组织和纤维等机械组织很不发达,植株柔嫩多汁。蔬菜栽培上就是利用黄化现象培植韭黄、蒜黄和豆芽菜等,可利用不透光的布遮光或用黑色塑料薄膜覆盖。 第三节 植物的生长 植物生长的性质和动物的有本质上的区别,这一点在种子植物和脊椎动物之间表现尤为明显。 一、营养器官的生长特性 (一)根、茎生长特性 1.在茎(包括根和整株植物)的整个生长过程中,生长速率都表现出“慢-快-慢”的基本规律 2.顶端优势现象 (二)叶生长特性 因植物种类而异。一般来说,双子叶植物的叶子是全叶均匀生长;单子叶植物叶片基部保持生长能力。 (四)根和地上部的相关 (1)相互促进 (2)相互抑制 二、影响营养器官生长的条件 (一)温度 (二)光 : (三)水分 (四)矿质营养 (五)植物激素 三、营养生长和生殖生长的相关 营养器官和生殖器官的生长基本上是统一的 营养器官和生殖器官的生长之间也是有矛盾的 第四节 植物的运动 高等植物的运动可分向性运动和感性运动。 第四节 植物的运动 一、向性运动 向性运动包括3个步骤:感受,传导,反应。向性运动是生长引起的、不可逆的运动。 依外界因素的不同,向性运动又可分为 (一)向光性 (二)向重力性 (三)向化性和向水性 (一)向光性 植物随光的方向而弯曲的能力,称为向光性(phototropism)。 植物各器官的向光性有正向光性、负向光性及横向光性之分 向光性反应的光受体 隐花色素(向光素1、2、3):是一种黄素蛋白,位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上,除黄素辅因子外,β-胡萝卜素和核黄素也可能是其辅因子,其蛋白部分能表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。 组织不均等生长的原因 1、生长素分布不均匀 2、抑制物质分布不均匀 1. 生长素分布不均匀 导致植物产生向光性 Went实验 同位素实验 生长素侧向运输的原因 单方向的蓝光照射,导致向光面激酶部分发生自磷酸化并呈侧向梯度分布,同时还能激活相应的受体,光照导致器官尖端不同部分产生电势差,向光的一侧带负电荷,背光的一侧带正电荷,由于弱酸性的吲哚乙酸阴离子向带正电荷的背光的一侧移动,背光的一侧生长素多,之后IAA运输到伸长区,刺激细胞伸长。 2. 抑制物质分布不均匀 导致植物产生向光性 20世纪80年代以后,许
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