008-04 第二节 赤霉素类.pptVIP

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第二节 赤霉素类 一、赤霉素的发现 19世纪末至20世纪初,日本南部稻田中的稻苗出现异常的徒长,日本农民用“笨苗”来形容这种症状——“恶苗病”; 1898,Hori 指出这种徒长现象起因于真菌病害; 1912,Sawada指出这是由于稻苗感染藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)所引起; 1926,Kurosawa(黑泽英一)用经过灭菌的赤霉菌培养滤液处理未受感染的水稻植株,也能刺激稻苗徒长,提示该症状是赤霉菌所分泌的某种物质引起的; 1938,Yabuta(薮田贞次郎 )成功地分离出这种物质,称为赤霉素(gibberellin,GA); 1957,Phinney等最早报道在高等植物中存在有GAs。他们以突变矮化的玉米品种为供试材料,并且在不同属、种的植物种子或果实提取液中均发现类似GAs的物质。 1958,MacMillan及 Suter报道在连荚豆(Phasenlus mulfiflous)未成熟种子中分离得到 GA1结晶,说明GAs是高等植物的天然物质。 1959年确定其化学结构。现已知植物体内普遍存在赤霉素。 二、赤霉素的结构 赤霉素是一种双萜,由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷(gibberellane),有4个环。 约1/3以上的GAs具有全部20个C原子,称为C20-GAs,种类少,且生理活性低,如GA12,13,25,27等;其它的则失去了第20个C原子,成为C19-GAs,种类多,生理活性较高,如GA1,2,3,7,9,22等。 在GAs家族中,大多数成员没有生物活性或生物活性很低,其中一部分是合成GAs的前体物质,另一部分是活性GAs的代谢产物。 结构与活性的关系:GAs上的一些特定的基团决定了其生物活性的有无或强弱。研究表明: (1)第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的,也是产生活性所必需的; (2)C20甲基使得相应的GAs活性低,因此C19-GAs比C20-GAs具有更高活性 GA1,GA3和GA7的结构 (3)3-羟化,3、13-双羟化,1、2-不饱和键的GAs具有更高活性 (4)2-羟化,导致活性丧失 因此,生理活性强的GAs有GA1,3,7,30,32,38等;生理活性弱的GAs有GA13,17,25,28,39等。 而市售赤霉素主要是GA3 三、赤霉素的分布和运输 赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素的种类很多,1955年分离出 GA1,GA2和 GA3三种,以后陆续发现,至1998年底已报道有126种赤霉素(GA126)。GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。 赤霉素和生长素一样,较多存在于植株生长旺盛的部分,如茎端、嫩叶、根尖和果实种子,高等植物的赤霉素含量一般是 1-1000 ng/g鲜重。每个器官或组织都含有2种以上的赤霉素,而且赤霉素的种类、数量和状态(自由态或结合态)都因植物发育时期而异。 赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输,而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度,不同植物差异很大,如矮生豌豆是5 cm/h,豌豆是2.lmm/h,马铃薯是0.42 mm/h。 四、赤霉素的生物合成 1. 器官部位: 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3处:发育着的果实(或种子),伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等处。 2. 合成前体及过程 合成前体:甲瓦龙酸(又名甲羟戊酸) 合成过程: 五、赤霉素的生理作用 赤霉素的生理作用可归纳如下: 促进作用 促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。 抑制作用 抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。 赤霉素生理作用的几个具体方面 1. 赤霉素类与节间伸长 与AUXs仅能促进离体组织的伸长不同,GAs能促进完整植株的伸长生长。 用玉米、豌豆、水稻、大豆、拟南芥等植物的矮生型突变体所做的实验,证明了施用外源GA能使矮生型突变体恢复正常的野生性状 GA3对矮生型豌豆的效应 已知玉米中存在30余种矮生型突变体,它们均表现为节间缩短的性状,成熟时株高度只能达到正常植株的20%~25%。其中至少有5种突变体(d1,d2,d3,d4和an1)在GA3处理后能恢复到正常植株的高度,但它们对其他的激素和生长调节剂均不产生响应。深入研究发现,这5个位点的突变分别阻断了GA1生物合成途径中5个不同的步骤。对玉米而言,GA1是促进生长的主要活性形式。内源分析显示出,玉米和豌豆的矮生基因型均导致植株的内源GA1水平显著下降。通常将此类突变体称之为赤霉素缺失型。 除了赤霉素缺失型突变

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