第六章微生物的新陈代谢备课讲稿.pptVIP

（2）非环式光合磷酸化 高等植物和蓝细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水，以提供细胞合成的还原能力。它们含有两种类型的反应中心，连同天线色素、初级电子受体和供体一起构成了光合系统Ⅰ和光合系统Ⅱ，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。在光合系统Ⅰ中，叶绿素分子P700吸收光于后被激活，释放出一个高能电子。这个高能电子传递给铁氧还蛋白(Fd)，并使之被还原。还原的铁氧还蛋白在Fd：NADP+还原酶的作用下，将NADP+还原为NADPH。在光合系统Ⅱ中，叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一个高能电子。先传递给辅酶Q，再经过一系列电子传递体，最后传递给系统Ⅰ，使P700还原。失去电子的P680，靠水的光解产生的电子来补充。高能电子从辅酶Q到光合系统Ⅰ的过程巾，可推动ATP的合成。 （3）嗜盐菌紫膜的光合作用 这是近年来才揭示的只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。 嗜盐菌是一类必须在高盐（3.5～5.0mol／L NaCl）环境中才能生长的古细菌（archaebacteria）。它们广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（盐生盐杆菌）和H.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。 嗜盐菌因细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。它们的细胞膜可分成红色与紫色两部分，前者主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约0.5μm）独立分布，其总面积约占细胞膜面积的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。含量占紫膜75％的是一种称作细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质—视紫红质（rhodopsin）十分相似，两者都以紫色的视黄醛（retinal）作辅基。 近年来，人们对视紫红质的功能作了研究并获得了重大的发现。嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，但不能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌至少可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧化磷酸化途径，另一条是有光存在下的某种光合磷酸化途径。实验还发现，在波长为550～600nm的光照下，其ATP合成速率最高，而这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。 目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相象，在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，这时它将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学说，这一质子动势在驱使H+　通过ATP合成酶进入膜内而得到平衡时，就可合成细胞的通用能源ATP。 主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP 意义： 嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。 第二节 分解代谢和合成代谢的关系 分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。 一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。 二、代谢回补顺序 又称代谢补偿途径或填补途径。 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。） 通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。 不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。 主要围绕EMP途径中的PEP和TCA循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的。 回补途径 与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。 某些微生物所特有的代谢回补顺序。是TCA循环的一条回补途径。 能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环的主要反应： 异柠檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸