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第五章 植物体内有机物的代谢 在前几章主要讨论了植物如何从环境中吸收水分、矿物质和二氧化碳等,然后把这些简单的、低能量的无机物质合成复杂的、具有高能量的有机物质的过程。 本章主要讨论植物体内有机物的代谢。 第五章 植物体内有机物的代谢 第一节 各种有机物代谢的相互联系 关于糖类、脂肪、核酸和蛋白质的合成和分解过程,在生物化学课程中已经讨论过,在此不重复。这里重点讨论它们之间的相互联系(图5-l)。 第一节 各种有机物代谢的相互联系 除了上述的糖类、脂肪、核酸和蛋白质等基本有机物之外,植物体中还有许多其他有机物,如萜类、酚类和生物碱等,它们是由糖类等有机物代谢衍生出来的物质,因此称为次级产物(secondary product)。 第一节 各种有机物代谢的相互联系 次级产物贮存在液泡或细胞壁中,是代谢的最终产物,除了极少数之外,大部分不再参加代谢活动。 植物的次级产物可分3类:萜类、酚类和含氮次级化合物。 第二节 萜类 一、萜类的种类 1. 基本概况与组成: 一、萜类的种类 2. 种类与基本性质: 基本性质: (2)倍半萜: 在倍半萜中最有名的食草动物拒食的物质是一种倍半萜内酯(sesquiterpene lactone),名叫闭鞘姜酯(costunolide),它存在于菊科植物(如向日葵和蒿叶猪毛菜)的腺毛中,味苦。另一种倍半萜存在于一些棉花品种的棉籽和下表皮毛中,叫做棉酚(gossypol),显著抗虫侵袭。棉酚和其他倍半萜也是重要的抗真菌和抗细菌病原微生物的物质。 (3)双萜: (4)三萜: 固醇(sterol)是三萜的衍生物,它是质膜的主要组成,又是与昆虫蜕皮有关的植物蜕皮激素(phytoecdysone)的成分,具体是松甾酮 A(ponasterone A)。 (5)四萜: 类胡萝卜素是四萜的衍生物,包括胡萝卜素、叶黄素、番茄红素(lycopene)等,常能决定花、叶和果实的颜色。胡萝卜素和叶黄素能吸收光能,参与光合作用。胡萝卜素也是维生素A的主要来源。 (6)多萜: 多萜化合物之中,橡胶是最有名的高分子化合物,一般由1500-15000个异戊二烯单位所组成。橡胶由橡胶树的乳汁管流出,对植物具有保护作用,如封闭伤口和防御食草动物取食。 二、萜类的生物合成 萜类的生物合成有2条途径: (1)甲羟戊酸途径:研究得比较清楚 (2)3-PGA/丙酮酸途径:有些仍未明 第三节 酚类 一、酚类的种类 酚类(phenol)是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物,种类繁多,是重要的次级产物之一。有些只溶于有机溶剂,有些是水溶性羧酸和糖苷,有些是不溶的大分子多聚体。根据芳香环上带有的碳原子数目的不同可分为几种(表5-2)。 表5-2 酚类化合物的种类 二、酚类的生物合成 植物的酚类化合物是通过多条途径合成的(图5-6),其中以莽草酸途径(shikimic acid pathway)和丙二酸途径(malonic acid pathway)为主。在高等植物,大多数通过前一种途径合成酚类;真菌和细菌通过后一种途径合成酚类。 图5-6 植物酚类物质的生物合成途径 (1)莽草酸途径 大多数植物的酚类次级产物是由苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶( PAL :phenylalanine ammonia lyase)作用下,脱氨形成桂皮酸(cinnamic acid)后形成的。PAL是初级代谢与酚类次级代谢的分支点,是形成酚类化合物中的一个重要调节酶。它受内外条件影响,例如植物激素、营养水平、光照长短、病菌、机械损害等,可影响PAL的合成或其活性。 (2)丙二酸途径 本途径首先是1分子酰基CoA与3分子丙二酸单酰CoA结合,脱羧,合成1分子多酮酸。多酮酸通过各种方式发生环化作用,其中最重要的是1,6-碳的酰化作用,这样就形成间苯三酚衍生物。由于它们的R基性质不同,于是形成许多不同的黄酮衍生物 三、简单酚类 简单酚类(simple phenolic compound)广泛分布于维管植物。 这里简单介绍三个内容: 1. 简单酚类的结构 2. 酚类的生物合成 3. 酚类化合物的功能 1. 简单酚类的结构 结构有 3类 : l)简单苯丙酸(phenyl propanoid)类; 2)苯丙酸内酯( phenylpropanoic lacton)(环酯)类 ; 3)苯甲酸(benzoid acid)衍生物类 简单苯丙酸类化合物,具苯环-C3的基本骨架,例如,反-桂皮酸,对-香豆酸、咖啡酸、阿魏酸。 苯丙酸内酯( phenylpropanoic lacton)(环酯)类化合物,亦称香豆素(coumarin)类,也具苯环-C3的基本骨架,但 C3与苯环通过氧环化,例如香豆素、伞形
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