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茯苓wolfipoiaous研究进展 椰子茯苓是一种重要的中药。在中药中，配合率很高。有“十药九剂”的理论。只有在2015年的《中华人民共和国药典》中，有200多种茯苓和中药。《博物志》《抱朴子》《通典》《本草纲目》等古籍中记载茯苓是由松树、松脂等灵气所化,黄庭坚诗中写到茯苓有“个个教成百岁人”的神奇功效,这些记载神化了茯苓但同时也客观地描述了茯苓的形态以及生境,其无苗无叶无花无实,常生于松树之下,有大有小,大可数斤,外皮黑色,内白色,又有赤白之分,并记载有卧于松根之上者名曰“茯神”( 《神农本草经》将茯苓列为上品,“久服安魂养神,不饥延年”( 除药用以外,茯苓也被列入了既是食品又是药品的物品名单,药食两用为其提供了更大的市场空间。2016年茯苓出口量6 189吨,出口额达3 662万美元,位列中药材出口前三(/a/233466317＿502015)。虽然茯苓菌核的人工栽培在我国有多年的历史,并形成了一定的规模,但其基础研究不足,产业发展中面临菌种退化、品种混乱、资源消耗大等诸多问题。本文对茯苓的生物学研究、菌核栽培等现状进行综述,分析科学研究和产业发展中存在的问题,并对未来的研究进行展望,以期促进茯苓的深入研究及产业发展。 1 茯苓pachynaciniz 茯苓隶属于真菌界Fungi、担子菌门Basidiomycota、多孔菌目Polyporales、多孔菌科Polyporaceae、沃菲卧孔菌属Wolfiporia(/)。自19世纪以来,国外学者就开始了对茯苓的研究,确认茯苓是一种真菌,但并未发现其有性阶段。1822年Schweiniz将其列为半知菌类小菌核菌属,定名为Sclerotium cocos Schwein.,并被Fries认可引用,Fries同时又根据Schweiniz的描述将其更名为Pachyma cocos(Schwein.)Fr.。直至1922年德国生物学家 茯苓在古籍中记录广泛,因此名称也较多。汉代《史记》将茯苓称之为伏灵、伏神,魏朝《广雅》记载为茯蕶,唐代《酉阳杂俎》记录为绛晨伏胎,明代《记事珠》记为不死面,明代《本草纲目》记为茯兔,清代《滇南虞衡志》记载为云苓( 2 椰子移植型及生活史研究 2.1 茯苓交配型的研究 根据单孢萌发生成的菌丝能否单独完成生活史将真菌分为同宗结合与异宗结合。真菌交配型的研究对于阐明其生活史及杂交育种有重要价值,因此在茯苓的交配系统方面开展了较多的研究,但不同的研究者得到的结论不同。 早期的研究认为茯苓为具有锁状联合的二极性异宗结合( 综上所述,目前茯苓交配型研究结果有次级同宗结合和二极性异宗结合两种观点。两种交配类型的育种方法截然不同,明确其交配类型对于其生活史和育种工作都至关重要,交配型的确认需要结合组学研究和子实体产生两方面来进行。 2.2 茯苓子实体形成 茯苓食用和入药部分均为菌核,因此栽培以获得菌核为目的,子实体并未受到广泛的关注,但子实体是茯苓进行有性繁殖的重要结构,也是完成生活史的重要部分。 子实体的形成除了与菌株相关外,温度有较重要的作用。Xu et al.(2014)报道黑暗培养30d后,22℃为子实体最佳形成条件; 2.3 茯苓子实体的确定 茯苓具有典型的担子菌生活史特征。 绘制的茯苓生活史明显遗漏一些过程。茯苓子实体既可以由菌核形成也可以由菌丝体直接形成。茯苓可以产生双核、单核和无核的孢子,并且部分单孢可以形成子实体以及存在核的异质性等( 3 椰子茯苓核的栽培 3.1 菌株原生质体融合和诱变育种 茯苓人工栽培已经具有500多年的历史,中国、韩国、日本等多个国家均有栽培。由于交配型的不确定,育种工作显得较为盲目。生产上茯苓菌株多为菌核分离,长期无性繁殖导致菌种同质化和退化,少量的育种工作集中在原生质体融合和诱变育种两个方面。较多学者对茯苓原生质体制备及再生的条件进行了研究( 目前国内使用的茯苓品种较少,菌株CGMCC 5.78为中国科学院微生物研究所陈燕妍老师于上世纪70年代分离,生产上简称为5.78,目前仍为茯苓栽培的当家品种。此外,湖北中医学院王克勤老师团队选育的Z1品种目前在大别山地区广泛栽培。 3.2 松树段发菌时间及肉引接种时间 早期以长有茯苓菌丝的松木和嫩茯苓切片作为菌种使用,由于以松木段发菌时间长,使用肉引存在时间长、成本高等问题,之后发展了代料菌种。目前茯苓原种、栽培种的配方,主要是以松木屑、松木片、松木块作为主要材料,以麦麸、米糠作为主要氮源( 3.3 木引的概念 传统的茯苓接种方式主要包括“木引”和“浆引(肉引)”。所谓木引是指以长有茯苓菌丝的松木和普通松木放在一起,使其传播菌丝的方法;浆引是指将嫩茯苓切片,内流白浆,将带浆茯苓片接种在松木上发菌的方法( 3.4 种栽培方式后期管理方式的比较 茯苓栽培模式主要包括树蔸栽培、松木段栽培