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l-苹果酸的生物活性及其生理功能 l-苹果酸是一种重要的天然酸，广泛分布于植物、动物和微生物细胞中。你的感觉像天然苹果一样。1967年,美国食品和药品管理局登记确认为一种安全、无毒、无害、可食用的有机酸。L-苹果酸是一种四碳酸,因为具有手性结构,因此一般有以下三种形式存在,即D-苹果酸、DL-苹果酸和L-苹果酸,自然界存在的苹果酸都是L-苹果酸。 1 苹果酸天冬氨酸击穿对atp的生物合成 L-苹果酸是生物体代谢过程中产生的重要有机酸,是三羧酸循环(TCA循环)及其支路乙醛酸循环代谢过程中的重要中间产物,也是CO2固定反应的中间产物。它是生物体细胞内存在的一种活性物质,易于吸收,可以迅速通过细胞膜,进入线粒体内直接参与能量代谢;苹果酸也是苹果酸天冬氨酸穿梭的重要组成部分,对胞液(cytosol)和线粒体(mitochondria)之间的还原当量(NADH)的转移起到重要的作用。 苹果酸天冬氨酸穿梭主要存在于肝脏和心脏中。如图1所示,胞质中的NADH在脱氢酶的作用下,使草酰乙酸还原成苹果酸,后者通过线粒体内膜上的α-酮戊二酸转运蛋白(OMC)进入基质,在基质脱氢酶的作用下重新生成草酰乙酸和NADH;NADH进入电子呼吸链生成ATP,而基质内生成的草酰乙酸经谷草转氨酶的作用生成天冬氨酸,后者经酸性氨基酸转运载体(AGC)转运出基质再转变成草酰乙酸,继续进行穿梭。由此可见,苹果酸天冬氨酸穿梭对于ATP的可持续供给起到关键作用,有研究显示,补充L-苹果酸可以显著提高A T P的生成。近年来研究资料表明,苹果酸脱氢酶(M D H)是苹果酸天冬氨酸的限速酶,研究发现,L-苹果酸可以显著增加线粒体苹果酸脱氢酶(m MDH)的活性,其活性的提高表明苹果酸天冬氨酸的穿梭效率提高,机体ATP的合成效率也相应得到提高,从而合理解释了L-苹果酸促进ATP的生物合成。另外,L-苹果酸促进TCA循环及苹果酸天冬氨酸穿梭,其分子生物学机理与L-苹果酸提高苹果酸天冬氨酸穿梭转运蛋白A GC的基因表达水平有关。 苹果酸天冬氨酸穿梭在转移还原当量中起到关键的作用,很多研究观察了体内苹果酸天冬氨酸穿梭受阻或抑制时对能量代谢途径的影响。已有研究发现在缺乏N A D H穿梭的情况下,胰岛素刺激糖分解和A T P生成的作用不能实现。苹果酸天冬氨酸穿梭对于维持细胞正常还原状态,决定有氧代谢和乳酸生成途径以及线粒体呼吸作用均起到重要作用。 2 苹果酸的生理作用 2.1 苹果酸复合饮料 研究发现苹果酸含量在持续5min的动力性运动开始后显著上升,运动结束仍保持较高水平,且苹果酸相对于其他三羧酸循环中间产物浓度变化有更高的升高幅度。外源性苹果酸很容易被机体吸收利用,能迅速穿过细胞膜进入线粒体,满足机体特殊条件下能量的需求,显著提高运动能力。补充苹果酸可以提高体内血液和组织中苹果酸浓度,Ueda等用同位素14C标记苹果酸钠盐,发现灌服苹果酸钠30min后,小鼠肝、肾等组织以及血浆中苹果酸浓度达到最大值。Janeria等曾观察到苹果酸-瓜氨酸复合物可提高篮球运动员的无氧阈值,可以提高篮球运动员的有氧工作能力。王莹等发现苹果酸复合营养液灌注后,小鼠负重游泳的力竭时间明显延长。樊庆敏等对从事拳击专项训练的运动员进行实验研究,发现补充苹果酸复合营养液可提高运动员无氧总功输出,加速无氧运动后心率恢复,提高无氧做功能力,同时可降低亚极量定量负荷运动后血乳酸浓度,提高有氧做功能力。邱俊强等发现补充苹果酸低聚糖饮料可使运动至力竭的时间明显延长,使耐力运动员在力竭性运动后乳酸消除速率加快,维持长时间亚极量运动中的血糖稳定,有利于延缓运动中的疲劳出现。Wu等发现补充L-苹果酸能显著延长小鼠游泳至力竭的时间。 2.2 外源性苹果酸对呼吸过程中atp的影响 苹果酸对正常体力劳动及紧张劳动后体力的恢复有显著影响。研究发现,瓜氨酸-苹果酸盐能促进肝脏的氨代谢,增强了肝脏功能,同时促进肾脏重碳酸盐的再吸收,缓解代谢性酸中毒,表明瓜氨酸-苹果酸盐能促进疲劳的消除,在人体中具有抗疲劳的作用。苹果酸和氢氧化镁混合物还用于治疗肌纤维疼痛综合症(fibromyalgia syndrom),该病症的主要症状是长期肌肉酸痛且无力,混合物中的苹果酸能在低氧情况下产生A T P。B e n d a h a n等的研究发现,摄入瓜氨酸-苹果酸盐可使运动中ATP的产生率增加34%,运动后磷酸肌酸恢复率增加20%,导致疲劳感的明显降低。 尽管瓜氨酸-苹果酸被广泛认为具有抗疲劳作用,但究竟是瓜氨酸、苹果酸单一成分,还是在两者共同作用下才具有抗疲劳作用依然有待阐明。外源性苹果酸提高运动做功能力可能与苹果酸促进线粒体呼吸过程有关。苹果酸浓度上升,线粒体内利用底物合成ATP的作用加强,同时也加强对ATP的利用。苹果酸浓度提高表明三羧酸循环底