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美国栎属3个树种生长节律和物候期的初步研究 植物年生长季节和物候的出现是气候周期性变化对植物生长发育年生态态环境变化的影响，是树木适应和自我遗传因素控制的结果。研究树种的生长节律和物候性状变异,不仅能为林木引种提供适应性、抗逆性和栽培技术的依据,同时也可为树木遗传改良提供选择基础。因此,国内外许多研究都把树木年生长节律与物候变异作为林木引种驯化与育种研究的重要内容。 栎属(QuercusL.)有450种以上,广泛分布于北半球。其中许多树种是优良的工业用材、园林观赏和生态防护树种。中国林业科学研究院主持的“栎属种质资源及培育技术的引进”项目(1997),开始在国内较全面地进行美国栎属树种、种源的引种及遗传改良研究。3个美国栎属树种,21个种源、家系在南京播种育苗及种子、苗期生长变异研究结果已有报道。本文报道的是2 a生幼树高年生长节律及展叶、叶变色、落叶物候期变异的初步研究结果。 1 材料和方法 1.1 南、北、柳叶栎家系 从美国引进的3个栎属树种,19个种源、家系(另有2个种源发芽率极低,未能成苗)。其中包括北方红栎(Q.rubraL.)6个家系,红栎(Q.coccinea)4个种源,柳叶栎(Q.phelles)9个种源、家系。种源产地及播种育苗情况参见文献。 1.2 观测方法 1.2.1 高生长量和枝多态性 经移栽定植的1年生容器苗,从开始萌叶生长(5月)至生长停止(10月),每个树种、种源固定10株样株,每隔15 d定期测定苗高生长量。分枝较多,主干不明显的植株,以向上最高一个侧梢作为测定样枝。同时测定生长株率(%),即生长株数/总株数,观测期内生长植株数/观测总株数。 1.2.2 各观测频率 每个树种、种源随机抽取20～40株样株,春季从4月开始,每隔5 d1次,观测萌芽率和展叶率(展叶株数/观测总株数)。秋季从11月开始,每隔3 d 1次,调查树叶变色期、变色率、开始落叶期和完全落叶期等。 2 结果分析 2.1 高度生长季节的变化 2.1.1 生长季节变化 观测结果表明,北方红栎、红栎和柳叶栎3个树种在引种地南京的年高生长规律有较大差异。北方红栎和红栎在生长季内,其个体生长具有明显的周期性,即全年高生长呈“抽梢—停滞—抽梢—停滞”型,与原产地相似。多数植株全年抽梢2次,少部分植株全年抽梢3～4次或只抽梢1次。从图1生长株率变化和表1可以看出,第1次抽梢均出现在5月上旬,第2次抽梢出现时间变化较大,但大多数在6月上半月或7月上半月。从图1中还可看出,红栎和北方红栎7月只有55%和40%的植株生长,但其生长量已接近或超过5月(100%植株生长),说明一般第2次生长抽梢量大于第1次抽梢生长量。柳叶栎在生长季内抽梢次数较多,基本呈连续生长。生长株率变化不明显。 就树种群体平均高生长量而言,3个树种的年生长节律变化基本相似(见图1),5月生长量较大,6月生长量降低,7月生长量最大,达高峰值(北方红栎的生长高峰值较小,柳叶栎的生长高峰值延续至8月),以后生长量逐渐减小,至10月下旬停止生长。柳叶栎的高生长量显著大于北方红栎和红栎。 2.1.2 不同树种的源和家族的高度生长季节突变 (1) 生长周期和周期 因这两个树种生长有明显的周期性,故均以生长周期的变化来分析种源、家系间的差异。 由表1可看出,北方红栎和红栎不同种源、家系第1次抽梢生长均在5月上半月,第2次抽梢生长出现时间变化较大。北方红栎9803号多数出现在6月下半月;9806号多数出现在7月上半月和6月上半月,9808号和9805号个体间差异较大。红栎9813号的生长主要集中在5月至6月上旬,一般全年仅抽梢生长1次,6月15日后基本停止生长;9819号和9821号大多数出现在6月上半月,并在7月上半月出现第3次抽梢生长,9820号个体间差异较大。并且发现,同一种源、家系内个体间的生长周期也有很大差异,即使在相同生长周期内,其持续生长期长短,生长量大小差异也很明显。如北方红栎9807号,1号观测样株8月1日～8月15日生长周期内抽梢长度达32 cm,平均每天生长2.1 cm,而5号观测样株8月1日～8月15日生长周期内抽梢仅2.0 cm,平均每天生长0.13 cm。由此说明家系内的个体对引种地气候、土壤等综合环境因子有不同的适应性。有引种选择潜力。 (2) 生长量和生长特性 从表2可知,柳叶栎9个种源、家系全年净生长量有明显差异。9818,9817号全年净生长量最大为58.5,52.4 cm;9823,9816号全年生长量最小,为29和30 cm,优劣种源间相差74.7%～101.7%。但年生长节律变化差异不大,均是5月生长量较大,6月降低,7,8月出现高峰值,9月生长下降,10月基本停止生长。全年高生长节律呈“快—慢—高峰—慢”型。 2.2 红栎最迟,落后率高,叶变色率高