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两种叶形态及解剖结构对水分胁迫的响应 景天科分为三个科，景天科属于景天科。它是景天科的一个重要群体，约为470种。以北温带为中心，热带高山分布较少。我国有150种以上,以西南地区种类繁多。景天属(Sedum)分为三亚属:景天亚属(Subgenus Sedum)、八宝亚属(Subgenus Hylotelephim)和红景天亚属(Subgenus Rhoddiola)。费菜和长药八宝分别隶属于景天亚属和八宝亚属。 景天属植物以其株丛矮小,生长整齐,花密集鲜艳,花期及绿期较长,且综合抗性强、易栽培管理等优点,已逐渐成为屋顶绿化植物材料的首选。目前,在北方城乡绿化中,冬季干冷、夏季湿热的温带大陆性季风气候以及水资源严重缺乏的现实已成为许多园林植物生长的限制因子,而费菜和长药八宝作为我国北方地区重要的野生观赏、耐寒、耐旱节水型植物,正逐渐得到园林工作者的重视。 本研究从形态解剖学角度,研究了景天属两种典型原生种费菜(Sedum aizoon L.)和长药八宝(S.spectabilis Boreau)叶器官的内部结构和表皮特征,并通过对其进行干旱胁迫,了解两种叶结构与耐旱适应性之间的关系,为北方地区优良园林绿化材料的筛选提供科学依据。国内外对景天属植物的干旱适应性研究罕见报道。 1 材料和方法 1.1 插苗、苗木的处理 试验材料为中国科学院植物研究所植物园内露地引种栽培的费菜和长药八宝的一年生扦插苗。处理方法为:4月初选择生长一致的费菜和长药八宝苗,将扦插苗连同根系一起掘出,去除浮土,每盆3株扦插苗盆栽。塑料盆的规格为16 cm×16 cm,栽培基质为沙壤土,附加2%的复合肥,在塑料大棚内恢复生长1个月左右进行试验处理。 1.2 土壤含水量测定 盆栽试验植物放置在顶层防水,四周通风的塑料大棚内养护。水分胁迫设定4个梯度,分别为:对照(CK)土壤相对含水量RWC(relative water content)为80%～90%(占土壤最大持水量的百分数);轻度胁迫60%～70%;中度胁迫40%～50%;重度胁迫20%～30%。每天下午6:00用W.E.T Sensor Kit土壤三参数速测仪测定土壤含水量,试验期间使土壤水分含量始终保持在设计范围之内。处理30 d,取材进行试验。 表皮制片:在叶片中部剪取0.5～1.0 cm2的小块,放入20%次氯酸钠溶液中离析24 h,撕取叶片上下表皮,番红—固绿对染法染色,常规脱水透明后封片。 石蜡切片:采用常规石蜡切片法制片。显微镜观察并摄影。 光学显微镜下,随机测20个气孔大小,求其平均值并计算长宽比;随机检测50个气孔器,记录其气孔器类型;观察气孔器的分布特征,计算气孔密度和气孔指数(Stomatal index)。光学显微镜下测量上、下表皮厚度,主脉厚度和叶片厚度。叶表皮所用术语见参考文献[3～6]。 试验结果采用SPSS统计软件进行方差分析(AVONA)。 2 结果与分析 2.1 叶片解剖结构分析 2.1.1 质状为渐尖的嘴唇 费菜叶互生,狭披针形、椭圆状披针形至卵状倒披针形,长3.5～8 cm,宽1.2～2 cm,先端渐尖,基部楔形,边缘有不整齐的锯齿。 长药八宝叶对生或3～4枚轮生,扁平,卵形、广倒卵形或长圆状卵形,长4～10 cm,宽2～5 cm,肉质,边缘具波状齿。 2.1.2 气孔大小及指数 如图版Ⅰ:1,2可见,两种植物叶的表皮细胞(表面观)特征是,细胞为多边形或无规则形,相互嵌合排列紧密,上表皮细胞面积稍大于下表皮。垂周壁平直或波状弯曲。叶具明显中脉,中脉处细胞为狭长形(图版Ⅰ:3,4),细胞壁较平直,由多列细胞构成。气孔器为典型的不等型(图版Ⅰ:5,6):即环绕2个保卫细胞的3个副卫细胞大小不等,其中一个副卫细胞明显大于另2个副卫细胞。叶上、下表皮均具有气孔器,上表皮气孔器数量明显少于下表皮,且多为单个随机分布。费菜和长药八宝的气孔大小分别在(32～43)μm×(20～26)μm和(23～30)μm×(15～19)μm之间。长宽比分别为1.58和1.62,气孔指数分别为0.30和0.23。上表皮其余结构基本类似于下表皮。 2.1.3 气孔文化的形态 如图版Ⅰ:7,8所示,费菜和长药八宝均接近等面叶。表面具有较薄的角质层,无表皮毛。叶的上、下表皮均为单层细胞,厚度分别为395～460μm和475～570μm之间。表皮细胞形状、大小各异,但以扁长形居多,偶见一些储水量较大的泡状细胞。气孔器平置于表皮细胞,未见下陷。上、下表皮的气孔内方均有较大的孔下室与细胞间隙相通。 两种植物叶的同化薄壁组织没有明显分化出栅栏组织和海绵组织。近上表皮细胞体积普遍大于近下表皮细胞。细胞间排列疏松,发达的细胞间隙交织成网状的通气系统。叶内可见发达的储水组织,可贮存并保持大量的水分。组成叶肉的薄壁细胞