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不同开期月季花色呈色机理研究 颜色是植物的重要装饰形状之一。月季的花色丰富,分布和园林应用广泛,是研究花色的良好材料。前人研究发现花色的最终呈现受到花色素的种类和含量、花瓣的组织结构、色素在花瓣中的分布、细胞液的pH值、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、细胞液的胶体状态、色素与金属离子的结合形态等因素的影响。其中,花色苷的成分和含量是影响花色最重要的因素。短暂光照时间的提高、可溶性糖含量的增加以及可溶性蛋白含量的减少对花色苷的合成有明显的促进作用。花朵开放前,花瓣背面是观赏的主要部位,并且肉眼可分辨其与正面的色彩存在明显的差异。目前对于月季的研究大多集中在色素提取和性质以及基因工程和蓝色花的选育方面。有关影响月季花色苷的因素及其因素间的相互关系,以及背面花色的呈现机理未见报道。因此,深入研究月季在不同花期的正反面花色变化及其生理生化变化是丰富植物花色和通过基因工程改变花色必不可少的环节。 1 材料和方法 1.1 培养基质的制备 将250株月季,品种‘仙境’(粉红色)盆栽于四川农业大学内,培养基质为田园土和腐叶土按1∶1的比例混合而成,2012年依次采摘月季小蕾期、大蕾期、初开期、半开期、盛开期、衰败期6个时期的花朵,将其迅速带回实验室,-80 ℃保存备用。 1.2 测量指标和方法 1.2.1 花卉 (2)花瓣横截面的观察取新鲜花瓣中间部位,用徒手切片的方法得到花瓣纵切面,在显微镜下观察并拍照。 1.2.3 花瓣的ph值 1.3 数据分析 用SAS和DPS软件进行数据分析,Microsoft Excel 2007进行计算分析并绘制图表。 2 结果与分析 2.1 不同开放进程花的变化 由表1可知,月季正面花瓣在开放进程中,其花色RHSCC测定值从小蕾期58B变为半开期N57A,红色逐渐增强;花色从盛开期开始变淡变蓝,衰败期RHSCC测定值为N57A。花瓣正面L*值从大蕾期到衰败期逐渐升高,且极显著差异(P0.01)。在月季的整个开放进程中,花瓣正面a*值和C*值在小蕾期均最小,而半开期a*值和C*值均最大;与a*值相对应的b*值在月季的开花进程中则不断减小;衰败期蓝色表现最强,绿色居于第二,与肉眼观察的花瓣蓝化表现一致。色差角C*值则没有表现出明显的变化规律。 反面花瓣花色的RHSCC测定值、a*值、C*值在花瓣开放进程中变化均不明显,其L*值从小蕾期到衰败期逐渐升高,且差异显著(P0.05)。月季花瓣正面L*值始终小于反面L*值,从小蕾期到衰败期分别比反面L*低47.03%、54.26%、47.35%、44.21%、35.20%、30.77%。花瓣从开始着色到花色最艳,正面的a*平均值从35.43 增加到78.91,变化幅度达到了122.7%,比反面的变化幅度大95.70%。反面C*值同正面C*值一样,在月季的开放进程中,也没有表现出明显的变化规律。 2.2 上表皮和穿刺组织 月季花瓣组织结构和色素分布如图1所示。花瓣组织结构从上至下依次为:上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮(图1,C)。上表皮呈现出很多圆锥形小突起(图1,A),下表皮则表现出不规则的扁平状(图1,B)。色素绝大多数都集中分布在上表皮,栅栏组织的上部分也有少量的色素分布(图1,C)。各个时期的色素分布情况均如上所述,花色苷含量多少在显微镜下不易分辨。 2.3 不同时期花色素苷含量的变化 表2显示,月季花瓣pH值的变化分为两个阶段:从小蕾期到初开期,pH值逐渐降低,花瓣颜色也逐渐变红;从半开期到衰败期,pH值呈现逐渐上升的趋势,而花色也从盛开期开始变淡、变蓝;其中,花瓣pH值在大蕾期比前一个时期下降了4.95%,而在衰败期比前一个时期显著上升了7.17%。根据2.1的花色测定结果可知,这两个阶段花色也呈现肉眼可见的明显变化。 由表2可知,月季花瓣类黄酮含量随生育期呈先上升后下降的趋势,并在半开期达到最大值且显著高于其余时期,盛开期显著下降,衰败期又开始有所回升。花瓣开放前4个时期,花色素苷合成增加,其含量逐渐增加并在半开期达到最大,为花朵的盛开积累花色苷,期间花瓣也由黄白色逐渐变为粉紫红色;随着花瓣的伸长,盛开期期花色素苷的含量开始下降,花瓣颜色也逐渐变淡。细胞中花色苷的合成必须有足够的含糖量,随着花朵开放,花瓣可溶性糖含量不断增高,亦在半开期达到最大,随后在盛开期含量开始缓慢下降,进入衰败期显著下降达到25%。而花瓣可溶性蛋白含量的总体变化趋势与可溶性糖相反,随着花朵开放,可溶性蛋白含量在大蕾期、初开期分别大幅显著下降56.94%和20%,其后一直维持接近初开期的水平。可见,月季花瓣开放过程中,各生理指标的变化趋势不尽相同,其中类黄酮和可溶性糖含量与花色苷含量的变化趋势相同,与花色变化的关系较密切。 2.4 玫瑰开放过程的颜色与生理生化指标之间的关系 2.4.1