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植物与真菌共生的植物菌根类型 植物和真菌之间的共生现象普遍存在于自然界。同时，真菌从植物根部获得必要的生长物质，同时，真菌从土壤中吸收矿物质，供应植物生长。菌根是土壤中的菌根真菌与植物的根系形成的具有特定形态结构和功能的共生联合体。菌根具有扩大宿主植物的吸收营养面积、增加宿主植物对营养成分的吸收、提高宿主植物抗逆性等功能, 在森林生态系统中扮演着重要角色。Harley等依据形成共生体系的真菌、宿主植物种类及共生体系的特点, 将菌根分为7种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外生菌根、欧石楠类菌根、兰科菌根、浆果鹃类菌根和水晶兰类菌根, 其中欧石楠类菌根又称为杜鹃花类菌根。杜鹃花类菌根是内生菌根中的一个特殊类型, 在杜鹃花科植物的生长发育过程中起着重要作用。除野草莓、浆果鹃属 (Arbutus) 、熊果属 (Arctostaphylos) 外, 杜鹃花科植物一般都有明显的杜鹃花类菌根共生, 目前已知杜鹃花科越橘、拟欧石楠、北美杜鹃花、长序杜鹃花、马醉木、山月桂、加茶杜香、平铺白珠树等和尖苞树科的几种植物可形成典型的杜鹃花类菌根 (ERM) 结构。目前, 大量研究表明杜鹃花类菌根在杜鹃花科植物的营养吸收、逆境生理、生态适应性等方面具有重要作用, 相关真菌的群体多样性和功能研究受到国外学者广泛的关注。人工接种菌根真菌可以增加越橘、拟欧石楠等杜鹃花科植物的抗逆性、生长量等, 因而对这类菌根的研究, 对促进菌根在杜鹃花科植物上的应用和发展有重要意义。 蓝莓又名越橘, 属杜鹃花科 (Ericaceae) 越橘属 (Vaccinium) 。蓝莓是我国的新兴果树, 其果实营养价值丰富, 市场上供不应求, 经济效益高, 是潜力巨大的经济林树种。蓝莓属于浅根系、无根毛植物, 自然条件下常年生长, 与菌根真菌形成互惠共生关系, 具有促进宿主植物对营养元素的吸收, 增强植物的生长势, 改良根系环境以及增强植物对病虫害的抵抗能力等作用[12,13,14,15,16,17]。近年来, 菌根真菌已成为蓝莓上的一个研究热点。我国的蓝莓栽培起步较晚, 大多数蓝莓栽培地区缺乏相应的菌群, 这样在一定程度上限制了蓝莓的生长, 筛选高效菌根真菌、制备菌根制剂并将其应用于栽培对蓝莓的生产将有深远的影响。笔者对近年来有关蓝莓菌根方面的研究进行了归纳和论述, 并展望了蓝莓菌根的研究方向, 以期能为我国蓝莓菌根的研究及蓝莓产业的发展提供参考。 1 有机菌根真菌感染的主要机制 蓝莓形成的典型菌根结构属于杜鹃花类菌根, 形成杜鹃花类菌根的植物都可以形成特殊的“毛根”。毛根的直径很小, 结构比较简单, 其内有中柱, 中柱由导管、筛管及伴胞组成, 中柱的外围是只有外皮层和内皮层2层细胞构成的皮层结构。表皮层是研究杜鹃花类菌根的一个不可缺少的结构, 它在外皮层的最外层, 由纵向排列的膨大细胞组成。从外表看来, 杜鹃花菌根与普通的根没有明显差异, 而杜鹃花类菌根成熟的表皮细胞和皮层细胞内有由菌丝缠绕而形成的菌丝圈或菌丝节, 有时这些菌丝结构可能充满细胞。菌根真菌侵染首先是真菌菌丝进入表面增厚的表皮细胞, 然后侵入到细胞的菌丝进行分枝, 在细胞内形成圈状或分枝状的菌丝团。细胞表面的菌丝在侵入表皮细胞时会在表皮细胞表面形成类似附着胞的结构, 菌丝通过这个结构时会变细, 然后侵入表皮细胞内部。被侵染的细胞可能有不止一个侵入点, 因此每个菌丝圈都与胞外菌丝直接相连。被杜鹃花类菌根真菌侵染的寄主植物毛根表层不形成哈蒂氏网, 也不形成真正的菌套, 而是仅在根的表面可以观察到稀疏的根外菌丝。表皮细胞内的菌丝被宿主植物细胞质膜包裹, 在真菌细胞壁和宿主植物毛根细胞膜之间存在界面基质, 而且共生体间的养分运输必须通过这一膜—界面基质。杜鹃花类菌根真菌菌丝中含有典型的与伏鲁宁体相结合的内陷隔膜。毛根表面上的菌丝多数是游走菌丝, 这些游走菌丝发育出一些侧生分枝, 继而进入表皮细胞。 2 有机物料的加入 菌根对蓝莓的生长有很重要的促进作用。野生蓝莓中普遍存在菌根真菌寄生, 杨秀丽对大兴安岭地区野生蓝莓菌根真菌侵染率进行研究, 发现其侵染率达到75%。但在人工栽培条件下蓝莓形成菌根真菌是很困难的, 并且是一个很漫长的过程。在美国北卡罗来纳州, 野生蓝莓中菌根真菌侵染率达85%, 但在栽植园中仅有1%~3%。菌根真菌侵染率的高低与土壤有机质含量、矿质营养、土壤pH值、植物种类、菌群源和环境条件等有密切关系, 同时, 温度和植株的年龄也是影响菌根形成的重要因素。 与蓝莓一样, 侵染蓝莓根系的菌根真菌也需要酸性环境。不同有机物料同硫磺粉混合进行土壤改良可以改变土壤pH值, 增加土壤有机质含量, 有利于菌根真菌侵染并提高根系活力。唐雪东等通过露地和盆栽试验发现, 在越橘生长的土壤中加入不同的有机物料和硫磺粉的各处理, 菌