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植物衰老的营养机制 1 叶片衰老与叶绿体老化 植物个体的衰老主要体现在绿色器官的衰老上。不同于动物的衰老, 植物绿色器官的衰老具有模块化的特征, 即成熟的器官相对独立地启动衰老与凋亡;不仅如此, 成熟器官的先后衰老与凋亡常常伴随着新生器官的发生与发育。对于一年生或隔年生的单次结实性植 (作) 物而言, 生长季节后期营养器官集中衰老与凋亡, 与此同时完成生 (繁) 殖器官 (种子和/或根茎) 的发育与成熟, 形成了整个植株衰老的景象。 叶片是植物最主要的模块衰老器官。叶片发育成熟以后, 在外部信号 (光温周期变化和逆境胁迫等) 和/或内在因子 (生理状态和激素水平变化等) 的作用下远离主脉的细胞率先启动衰老, 其中的许多衰老相关基因 (senescence-associated genes, SAGs) , 特别是许多转录调控因子显著上调表达, 多种水解酶活性也显著增强, 这些观察表明叶片的衰老是一个主动的调控过程 (Lim等2007;Guo和Gan 2012) 。最重要的是, 衰老的叶片 (绿色器官) 与新生的器官, 特别是生殖器官, 构成了营养供求上的“源” (source) 与“库” (sink) 的关系, 前者为后者的快速发育提供充足的营养, 该过程被称之为营养物质动员与再利用 (nutrient remobilization) (Masclaux-Daubresse等2010) 。因此, 绿色器官的衰老本质上属于植物发育的一个内在组成部分。 叶绿体是绿色器官中蛋白质含量最丰富的亚细胞结构。衰老进程中, 叶绿体结构率先发生解体, 积累在其中的大量结构性和功能性营养物质, 包括蛋白质、糖类、脂类和核酸等, 被降解成各种小分子, 如氨基酸、蔗糖和无机磷等。这些小分子物质通过筛管组织被转运至新生的组织器官中, 特别是种子中, 为它们的快速发育提供物质保障。本文对绿色器官衰老进程中营养物质的动员与再利用研究进展进行了梳理与总结, 同时对未来的研究方向进行了展望。 2 植物的生长与环境发育 碳 (C) 、氮 (N) 、磷 (P) 、硫 (S) 、钾 (K) 、铁 (Fe) 及铜 (Cu) 等元素在衰老叶片中的含量大幅降低 (Himelblaua和Amasino 2001) 。这表明它们都可以从衰老叶片中转运出去, 用于新生组织器官的发育。其中, 氮素 (N) 是植物生长最重要也是生长环境中最缺乏的矿质元素之一, 同时谷物中的氮素含量也是其营养品质高低的决定性因素 (Bertheloot等2008) 。长期以来, 对氮素的动员与再利用研究较为详尽, 因此本文重点介绍这一方面的研究进展。 氮素的动员与再利用对种子的发育至关重要。在小麦和玉米的种子中有50%~90%的氮素自衰老叶片中转运而来 (Kichey等2006) 。在生殖生长阶段, 植物根系对外界氮素的吸收能力显著下降。开花期油菜中的HATs和LATs的活性下降, 生殖生长阶段拟南芥根中NRT2.1及NRT1.1的表达量降低 (Schiltz等2005;Masclaux-Daubresse等2010) 。对种子发育来说, 后期根系氮素吸收能力的减弱使得从衰老组织器官中获得氮素显得尤为重要。 2.1 财务共享学整合 叶绿体中的氮素约占叶片总氮素的75%, 是氮素转运的主要来源 (Soudry等2005) 。在叶片衰老进程中, 叶绿体的超微结构解聚, 蛋白质、脂类和糖类等物质发生大规模的降解。目前已知的叶绿体及其蛋白的降解途径有4种: (1) 叶绿体内由蛋白酶介导的蛋白质降解, (2) 非自噬途径依赖的衰老相关囊泡 (senescence-associated vacuoles, SAV) 介导的降解, (3) 自噬途径依赖的Rubisco包含小体 (Rubisco-containing bodies, RCB) 介导的降解, (4) 整个叶绿体的自噬降解 (图1) 。 转录组分析发现, 在叶片衰老过程中大批蛋白水解酶基因的表达量上调。叶绿体中包含的蛋白家族主要有Clp、Deg、Ftsh和lon (Adam和Clarke 2002) 。Ftsh家族蛋白定位在类囊体膜的基质一侧, 暗示这一家族的成员有可能负责捕光复合体蛋白的降解 (Sakamoto 2006) 。研究发现, 拟南芥Ftsh6基因缺失突变体在衰老过程中Lhcb3的降解受到明显的抑制 (Zelisko等2005) 。位于拟南芥叶绿体内的Deg家族的4个成员在PSII的修复过程中发挥重要作用, 它们也有可能参与到衰老阶段相关蛋白质的降解中 (Sakamoto 2006) 。以Rubisco为代表的可溶性蛋白的降解一直是衰老研究中的重点。有证据表明, 这些蛋白降解的初始步骤发生在叶绿体中 (Kokubun等2002;Zhan