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芦苇和互花米草的入侵模式比较 生物入侵是世界变化的重要组成部分，也是人类必须面对的三个最困难环境问题之一。植物入侵是生物入侵的一部分。植物入侵是指一种植物在各种活动的影响下, 从原产地进入到一个新的栖息地, 并通过定居、建群和扩散而逐渐占领该栖息地, 从而对当地土著种群和生态系统造成负面影响的一种生态现象。外来入侵植物是指在非原生态系统进化出来的植物, 由于自然或人为的因素被引入新生态环境, 并对新生态环境或其中的物种构成一定威胁的植物。 在禾本科 (Gramineae) 植物中, 有一些物种是全球有名的强入侵性植物。其中, 互花米草 (Spartina alterniflora) 和芦苇 (Phragmites australis) 是滨海盐沼常见的多年生草本植物, 从世界范围来看, 芦苇和互花米草具有区域性的相互入侵特征。植物能否成功入侵受植物的入侵力、生境的可入侵性和入侵通道三方面的影响, 其中, 生境的可入侵性包括本地种对于外来种的竞争作用。因此, 在植物入侵研究中, 外来种与本地种的关系是理解植物入侵机制的重要环节。芦苇和互花米草互为本地种和外来种, 都表现出一定的入侵特征, 对于芦苇和互花米草各自的入侵性, 已经开展了大量研究工作, 多数是在特定区域内, 研究其入侵能力和机制;近年来, 也开展了一些二者比较研究。要认知两种植物的入侵性和入侵模式, 必须深入探讨其生活史特征和生境适应特征等, 尤其是两种植物的种间关系。 1 加拿大的合成植物 芦苇是广泛分布于世界各地、形态上高度分化的草甸与湿地植物建群种, 分布不具备地带性, 除了南极洲外, 其他大洲上都有分布。芦苇具有较宽的生态幅与适应性, 通常在池沼、泉边、河旁、湖边和河口等处形成单优群落。随着全球变化和人为干扰程度的加剧, 近一个世纪以来, 芦苇在全球不同区域的面积发生了明显变化。在北美洲, 芦苇作为沼泽的本地种, 原仅分布在加拿大从太平洋到大西洋的沿岸湿地中;到了1960年, 除了南太平洋沿岸的一些地区外, 芦苇几乎在美国所有的州都有分布, 成为当地著名的入侵种, 甚至取代了一些盐沼中占优势地位的米草属 (Spartina) 植物。 互花米草是一种喜温植物, 从热带到亚热带、温带沿海地区都能种植。互花米草最适宜在海滩高潮带下部至中潮带上部宽广的潮间带生长, 原产于北美洲中纬度海岸潮间带, 自加拿大魁北克沿大西洋海岸直达佛罗里达州和得克萨斯州都有分布。近些年来, 在欧洲南部沿海和中国沿海沼泽中, 互花米草的面积不断增加, 成为这些地区较为普遍的入侵种。同时, 互花米草也入侵到北美洲太平洋沿岸一些地区, 如美国的旧金山湾和威拉帕湾。 芦苇与互花米草的分布区域有所重叠, 在某些地区常常表现出相互入侵、彼此生境的特点。例如, 在北美洲某些沿海沼泽, 芦苇入侵互花米草群落, 而在中国东部沿海, 互花米草入侵芦苇群落。以往研究表明, 芦苇的入侵一般是自然扩散的结果, 而互花米草则是由于人工引种造成的。从它们的入侵区域来看, 沿海一带是最容易出现一种植物大面积蔓延的地区, 而沿海地区又是频繁被人为干扰的地区。因此, 植物入侵与人类活动有密不可分的关系。 2 植物群落对植被的影响 光合能力与氮元素利用能力对于植物入侵非常重要。互花米草和芦苇的光合类型不同。光合类型的差异可能导致两种植物生长能力的不同。芦苇为C3植物, 具有明显的光合午休现象。互花米草为C4植物, 具有更高的表观量子效率、CO2羟化效率和最大净光合速率, 净光合速率曲线呈单峰型。有研究认为, 与芦苇相比, 互花米草具有较大的叶面积指数、最大净光合速率和较长的生长季。在不同生长时期, 两种植物的光合能力不同, 有研究认为, 在生长初期和中期, 互花米草的光合速率高于芦苇, 而在生长末期, 芦苇的光合速率较高。而也有研究表明, 在春季, 芦苇和互花米草茎的碳含量无显著差异, 到夏秋季, 芦苇茎的碳含量显著高于互花米草;芦苇叶的碳含量在春、夏季均显著高于互花米草, 秋季显著低于互花米草。在植物生长初期, 相同环境条件下, 互花米草的净光合速率大于芦苇, 能够迅速进行生物量的生产和积累, 即使生长后期芦苇的生理特性优于互花米草, 但这时两种植物主要集中在生殖发育方面, 种群竞争已经不是主要矛盾, 从而保证了互花米草能以营养生长的方式充分占据空间优势, 实现种群扩增、排挤其它种群的强劲态势。另外, 芦苇与互花米草具有不同的氮吸收能力。随着氮元素含量的增加, 芦苇长势更加良好、产生更多的分株以及地上生物量。而互花米草更利于抗胁迫, 在氮元素受限制的生境中, 互花米草与根际固氮菌的共生关系, 在一定程度上改善了氮的限制, 从而改善了光合作用等生理过程, 提高了互花米草对其他物种的竞争能力, 进而有利于增强其在低氮生境内种群