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皂荚天然群体表型变异与变异规律的比较分析 枣子是我国广泛分布的枣子属种子。它分布在中国北方和南方，主要分布在平原、山谷和山区。皂荚有很强的抗逆性(张宏利等,2005;冯蕾等,2008),也是很好的中药材(李端等,2008;Peng et al.,2009;Pak et al.2010;Wu et al.,2010;李东等,2011)和工业原料(廖晓霞等,2009;杨洋等,2011),是经济林、用材林、防护林及园林绿化的理想树种。皂荚在我国虽然分布很广,但是由于长期的人为采伐利用和自生自灭过程,天然种质资源丢失严重,我国境内仅保留残次疏林、个体(丛、簇)或散生木,群体处于濒危状态。 植物表型反映了基因型对环境变化的适应,在长期的压力选择中发生不可逆变化,经稳定遗传后产生新表型,因此表型变异往往在适应和进化上有重要意义(Pigliucci et al.,2006)。植物的种实形态主要受到遗传因素控制,而在不同的分布区域也会由于适应不同的生境而产生分化。如种子特征在大尺度的变化格局通常与纬度、海拔高度和气候有关(García et al.,2000)。皂荚由于长期的地理隔离、生境片段化和基因流隔离,从而产生一定的变异。研究其种实形态有助于了解环境因素和遗传因素对群体的影响。 目前国内对皂荚的研究主要集中在引种栽培(李庆梅等,2009)、种实、刺特性与成分(王蓟花等,2009;Lai et al.,2011;李东等,2011)、抗逆性(张宏利等,2005;冯蕾等,2008)和种源试验(顾万春等,2001)等方面,对于其群体内的遗传变异、种源地理变异规律、群体遗传多样性的研究鲜有报道(兰彦平和顾万春,2006),因此本研究在全面调查南方地区皂荚遗传资源分布区域的基础上,研究并揭示皂荚遗传资源在群体内和群体间表型变异规律及其与地理气候因子的相关性,旨在了解不同地理区域皂荚的表型变异程度,开展皂荚遗传资源的遗传多样性研究,为皂荚遗传资源核心种质的构建和开展皂荚保护生物学研究奠定基础。 1 材料和方法 1.1 天然群体群体 在勘查的基础上,于2011年11月完成所有性状的采集工作。取样地点分别为湖北宜昌(HBY)、湖北恩施(HBE)、湖北京山(HBJ)、贵州麻江(GZM,)、贵州兴义(GZX)、重庆秀山(CQX)、四川成都(SCC)、四川万源(SCW)、广西桂林(GXG)湖南城步(HNC)10个天然群体共150个个体,株间距50 m以上,每个单株树冠中上部南向采集50–80个荚果。取样群体的地理位置、立地气候条件见表1。 1.2 测定立地因子 测定内容包括荚果长、荚果宽、荚果厚等,计算长宽比(形态指数)、长宽乘积(荚果大小)。用游标卡尺测定荚果的最长、最宽、最厚处作为荚长、荚宽、荚厚。每个个体随机测定30个荚果,精度为0.1cm。种子测定采用Epson 4990型平面扫描仪,图像分析采用Win Seedle软件(Regent Instrument,Canada)。每个单株分析30粒种子,获得种子长、种子宽、种子长宽比(形态指数)、长宽乘积(种子大小)等指标;千粒重采用1/1000电子天平测定,每次随机抽取100粒种子,8次重复。 1.3 表型变异特征 对各个性状采用巢式设计方差分析(李斌等,2002;李文英和顾万春,2005),线性模型为Yijk=μ+Pi+Ti(j)+e(ij)k。其中Yijk=第i群体第j个个体第k个观测值;μ=总均值;Pi=第i个群体的效应值(固定);Tj(i)=第i个群体内的第j个个体的效应值(随机);eijk=试验误差,分析皂荚群体的表型变异特征;利用相关分析计算表型性状间及其与地理、气候因子间的相关性。 以表型分化系数(Vst)是描述性状群体间平均方差占群体内合计方差的比例,表明表型变异在群体间贡献的大小。为了与基因分化系数GST相对应,按下列公式计算出了反映群体间表型分化的值:Vst=δ2t/s/(δ2t/s+δ2s),并将其定义为表型分化系数,其中δ2t/s是群体间方差值,δ2s是群体内方差值(葛颂等,1988)。 采用Excel 2007对各表型性状的平均值、标准差进行分析;用SAS 9.0对皂荚各表型性状和采集地点的地理生态因子进行双变量相关分析。 2 结果 2.1 表型性状间的变异 皂荚11个表型性状在群体间和群体内两个层次上的差异分析见表2;差异显著的性状多重比较结果见表3。表2表明,荚果和种子的11个表型性状在群体间和群体内都存在显著差异,说明皂荚的表型性状在群体间和群体内存在广泛变异。 各性状平均值和多重比较表明,群体中11个表型性状间存在着显著差异,荚果较长的群体是GZM群体,而HBE群体的荚果宽度最大,GZM群体的荚果长宽积最大,说明GZM群体的荚果最大,HBE群体的荚果则最小,荚果最厚的群体