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藻类植物减数分裂生活史的研究 藻类植物是最简单的自养有机植物，是植物系统进化的原始类型。对海藻植物的研究和了解有助于整个植物系统的了解。同时，在植物教育体系中，生活历史的类型首次出现在藻类植物中。在海产藻类中,绿藻门、褐藻门、红藻门的大型藻类植物,无论其营养体形态、生殖“器官”结构、有性生殖过程、合子发育状况等均是观察生活史类型的理想实验材料。据估计,全球海产绿藻约550种、褐藻1500种、红藻3500种。根据有性生殖过程减数分裂发生的时期不同,可将生活史分为配子型减数分裂、孢子型减数分裂和合子型减数分裂3种类型。在长期的实验教学和实习过程中,我们总结出易于采集和观察效果明显的几种海藻实验材料。 1 源减少 配子型减数分裂(gametic meiosis)生活史特点:只有二倍体藻体,配子是唯一单倍体时期;仅有核相交替,无世代交替。 1.1 肝胰腺组织的叉状分区5 鹿角菜(pelvetia siliquosa)隶属褐藻门(phaeophyta)的鹿角菜属(pelvetia)。藻体为具有分化的2n(n为染色体倍数,下同)植物体,淡黄色,体高可达14 cm。固着器呈圆锥状。植物体在柄部上方叉状分枝2～8次,分为表皮、皮层和髓部。表皮细胞排列紧密,长方形,含载色体。皮层的外部细胞较小,多为排列不规则的椭圆形细胞构成。中央髓层由细长的丝状细胞组成。 鹿角菜生活史如图1所示。雌雄同体,在藻体分枝上形成生殖托。春季生殖托纺锤形且顶端具细小分枝,秋季生殖托变为粗短,同时细枝脱落,并在表面产生生殖窝的开孔。每个生殖窝球形,卵囊和精子囊同生在同一生殖窝中,与隔丝共同形成生殖层,精子囊长圆柱形。母细胞经过减数分裂和有丝分裂产生64个侧生不等鞭毛的精子。卵囊球形或卵圆形,一次减数分裂和一次有丝分裂后产生的8个核仅有2个发育形成卵,卵囊成熟后其壁胶化,并被挤出生殖窝外,此时,精子与其中一个卵结合形成合子,合子横裂为二,下部小形细胞形成固着器,上部较大的细胞继续发育形成植物体。 1.2 刺松菜的生活史 刺松藻((codium fragile)或叉开松藻(C.divaricatum)属绿藻门(chlorophyta)的松藻属(codium)。藻体通常为圆柱状,二叉式分枝。中央由管状藻体组成无色的髓部,周围部分末端膨大形成囊状体,共同组成栅栏组织状的皮层,内含大量盘形叶绿体,无蛋白核。 刺松菜生活史如图2所示。有性生殖为异配,棒状的配子囊产生于囊状体侧面,每个囊状体一般可产生一至数个配子囊。配子囊的形成类似酵母菌的出芽生殖,当配子囊长到成熟期的2/3时,基部环状加厚形成横隔,与囊状体隔开。雄配子囊呈黄绿色,雌配子囊深绿色,通过减数分裂分别产生仅有大小差异的梨形雌雄配子。配子成熟后,配子囊的囊壁顶端盖裂,配子释放过程中每个梨形的配子长出鞭毛,雌雄配子在水中接合受精,形成球形合子,合子不经过休眠,通过细胞分裂形成新的二倍体藻体。 1.3 藻体的固着器和胞体的生活史 藓羽藻(bryopsis hypnoides)隶属绿藻门(chlorophyta)的羽藻属(bryopsis)。藻体的固着器部分为多年生,直立枝生两排分枝,细胞内具有多数细胞核及具蛋白核的纺锤状叶绿体。 藓羽藻生活史如图3所示。有性生殖为异配,配子囊由末端的小枝直接转变而成,基部产生横隔,配子囊产生配子时经过减数分裂,配子梨形,顶生两根鞭毛,雌配子大约为雄配子的三倍,雌雄配子在水中游动后相互结合形成合子,而后形成2n植物体。 2 从形态结构变化的角度分为同型世代交替和表面形貌 孢子型减数分裂(sporic meiosis)生活史特点:有两中或两种以上单倍体和二倍体藻体,有核相交替和世代交替。 根据孢子体和配子体的形态结构,可将孢子型减数分裂分为:同型世代交替(isomorphic alternation of generation)和异型世代交替(hetermorphic alternation of generation);异型世代交替又分为孢子体发达和配子体发达两种类型。 2.1 同型世代的比较 2.1.1 生活在岩细胞上的细胞 石莼(ulva spp)隶属绿藻门(chlorophyta)的石莼属(ulva)。为常见食用藻类,又称海白菜。生于潮间带的高潮带,为同型世代交替的典型代表。孢子体和配子体均为2层细胞组成的膜状体,以多细胞的固着器固着在岩石或其他基质上。膜状体细胞表面观为多角形,切面观为长方形或方形。 石莼生活史如图4所示。二倍体(2n)的孢子体成熟时,除基部和固着器外,所有细胞都能行无性生殖成为孢子囊,并通过减数分裂产生8～16个单倍体(n)游动孢子,孢子梨形,顶生4条鞭毛。孢子脱离母体后,经短暂游动,在适合的基质上萌发成配子体。配子的形成与孢子相似,但仅具2根鞭毛,数量为16～32个