发酵生物化学基础课件.pptVIP

二、甲苯轉化成鄰苯二酚的途徑Kitagawa用(P．aeruiginosa)試驗指出該菌分解甲苯是將甲基氧化成羧基，再將苯甲酸轉化為鄰苯二酚，甲苯與苯甲酸之間的中間產物是苯甲醇和苯甲醛，Walker用Pseudomonas菌試驗證明甲苯分解存在另一條途徑，即二羥化反應將甲苯轉化成3-甲基鄰苯二酚作為裂解底物。三、鄰苯二酚環裂解及其降解鄰苯二酚通過兩種途徑之一進行降解在兩個羥基之間裂解(鄰位裂解)在羥基旁裂解(間位裂解)。鄰苯二酚酶變鄰苯二酚酶原兒茶酸的降解鄰位裂解，終產物是琥珀酸間位裂解，終產物是兩分子丙酮酸。第六節H2和CO2的微生物代謝H2的微生物代謝CO2的微生物代謝一、H2的微生物代謝1，分解代謝氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養菌。它們能利用分子氫氧化產生的能量同化CO2，也能利用其他有機物進行生長。在有分子氫和氧的條件下，氫細菌在生長過程中實際上包括兩個過程：分子氫氧化成水，放出能量；分子氫還原CO2成為細胞物質，總的結果是以6：2：l的比例消耗H2，O2和CO2，四分子氫氧化成水所放出的能量可產生一分子ATP，用於還原CO2構成細胞物質和維持細菌的生長。H2的微生物代謝氫化酶氫化酶是氫細菌進行無機化能營養方式生長的關鍵酶，在多數氫細菌中，有兩種氫化酶，其結構和功能各不相同顆粒狀氫化酶(particulatehydrogenase)結構：結合在細胞質膜上，直接與呼吸鏈偶聯。功能：不經過依賴於NAD+的脫氫酶作中間體，催化氫的氧化，並把電子直接傳給呼吸鏈產生ATP。H2的微生物代謝可溶性氫化酶(so1ublehydrogenase)結構：存在於細胞質中，由四聚體複合組成，還含有黃素單核苷酸和FeS中心。功能：可溶性氫化酶催化氫的氧化，它的主要功能是為菌體生長提供固定CO2的還原力。另外，它可直接運送電子進入呼吸鏈。H2的微生物代謝氫細菌是一類兼性化能自養菌，在有O2無H2時，可利用糖或有機酸或氨基酸而生長。有的還可利用嘌呤和嘧啶進行生長。H2的微生物代謝氫效應當氫細菌以無機化能營養方式生長時，H2的存在能阻抑菌體對有機物(如對果糖)的利用，這種現象稱為氫效應。其原因有兩方面：果糖的利用是通過ED途徑進行的。當有氫存在時，分子氫使ED途徑中酶合成的誘導受到抑制，因而不能利用ED途徑分解有機物，包括果糖。果糖經ED途徑分解的關鍵是進行脫氫氧化。在氫細菌體內NAD(P)+是有限的，當有O2和H2時，氫化酶催化生成NAD(P)H，菌體內NAD(P)+減少。由於果糖分解脫下的氫不能交給NAD(P)+(因消耗於環境中氫的還原)故在這種情況下不能利用果糖等有機物。其實質是氫細菌中的氫化酶與ED途徑的關鍵酶，脫氫酶爭奪體內有限的NAD(P)+，而使生長停止。H2的微生物代謝2，合成代謝I.DarkfermentativebacteriaH2asessugarsH2+organicacidsN2asesorganicacidsH2+CO2lightII.PhotosyntheticanoxygenicbacteriaIII.PhotosyntheticoxygenicgreenalgaeH2OH2+O2lightIV.PhotosyntheticoxygeniccyanobacteriaH2+O2H2OlightN2asesH2asesCO2的微生物代謝CO2是自養微生物的唯一碳源。異養微生物也能利用CO2作為補助的碳源。將空氣中的CO2同化成細胞物質的過程稱為CO2固定作用。CO2的固定方式有自養型和異養型兩種。自養型CO2固定自養微生物（包括光能自養和化能自養）固定CO2的途徑：二磷酸核酮糖環這個途徑最初是由卡爾文(Calvin)等研究綠藻的光合作用時查明的，所以又稱為卡爾文環。二磷酸核酮糖環是所有光能自養和化能自養微生物所共有的途徑。經卡爾文迴圈固定CO2的過程可分為三個階段：羧化、還原、再生。CO2的微生物代謝CO2的微生物代謝羧化階段也就是CO2的固定階段，該反應是在二磷酸核酮糖羧化酶催化下，以l，5-二磷酸核酮糖作為CO2的受體，生成一個6碳的中間化合物，此化合物不穩定，隨即水解成二分子3-磷酸甘油酸。CO2的微生物代謝*兩種反應都是由雙氧酶(dioxygnases)催化，前一種由鄰苯二酚酶(鄰苯二酚-1，2-雙氧酶)催化，後一種由變鄰苯二酚酶(鄰苯二酚-2，3-雙氧酶)催化，其產物分別是順、順一粘康酸半醛，再進一步降解為正常的中間代謝物，分別生成β-酮己二酸和4-羥-2-酮戊酸。