自动控制原理与设计第6版 [（美）GENEF.FRANKLIN，J.DAVIDPOWELL，ABBASEMAMI-NAEINI著；李中华译] 2014年版_551-600.docxVIP

534自动控制原理与设计(第六版)

对抗有害的细菌，从而有助于维持肠道细菌群的平衡，并且还能合成一些维生素。除了一种特定的菌株(大肠杆菌0157:H7)可引起人类食物中毒外，大多数的大肠杆菌菌株是无害的。

菌毛：一些原核生物表面上的附着结构

类核：细胞的DNA所在的区域

(没有核膜)

核糖体：合成蛋白质的复合物

细胞膜：包围细胞质的膜

细胞壁：细胞质膜外的刚性结构

荚膜：许多原核生物的黏液外壳

鞭毛：一些细菌的运动器官

(a)典型的细菌(b)凝结芽孢杆菌的透射电镜图

图10.76细胞结构

大肠杆菌有6～10个旋转运动原，每个旋转运动原通过一个短而灵活、相当于万向节的类似钩的结构来驱动一根长约10μm的细螺旋长丝。这样的整个组件，被称为鞭毛(Berg,2003)。当观察者从细胞外往下看那个钩时，运动原顺时针(CW)或者逆时针(CCW)转动。当所有的运动原都逆时针转动时，鞭毛丝捆绑在一起，细胞平稳地向前游动，如图10.78所示。当一个或多个运动原变为顺时针转动时，相应的鞭毛松开，重新调整翻滚的细胞，这样形成很小的位移，如图10.79所示。这两种运动模式根据环境相互交替并保持平衡状态，前进持续约1s,滚动约0.1s,从而产生一个三维随机游动。

图10.77

大肠杆菌的图片(图片来自美国卫生部的国家卫生研究院)

通过控制翻滚的频率，细菌可以向有利的分子运动，或者远离有害的分子，如图10.80所示。

细胞膜

图10.78逆时针转动实现前进的鞭毛运动

原(图片由NimaCyrusEmami提供)

图10.79逆时针转动实现翻滚的鞭毛运动原

第10章控制系统设计：原理与案例研究535

图10.80类似于有偏随机步行的大肠杆菌

问题

趋化(Chemotaxis)是一个移动细菌在感知到环境变化后向一个更有利的环境迁移的过程。趋化性对于一个细胞的正常工作是很重要的。大肠杆菌能够比较当前引诱素浓度和之前的引诱素浓度，如果检测到引诱素的正变化，那么它们就会迁移。为了这样做，翻滚的概率和翻滚的频率便会降低，而前进时间相应地变长。相比之下，如果细菌检测到驱避素浓度增加，则它会认为一直在向坏的方向游动，因此便会增加翻滚的频率来改变方向，从而试图远离驱避素。

趋化性的动力学是本案例研究的主题。

系统生物学的研究人员已发现几种不同的细菌趋化性模式。我们的讨论将基于这两个模型(BarkaiandLibler,1997;Yietal.,2000)。趋化反应中所涉及的不同蛋白质已经有了深入的研究，以及它们之间的相互作用也被详细地表征，如图10.81所示。生物学家已经按字母顺序，再加上前缀“Che”的形式来命名趋化中所涉及的蛋白质，这样就得到CheA、CheB、…、一直到CheZ。细菌表面是受体复合物，包括CheW和CheA,可以绑定引诱素或驱避素。这些构成系统输入的化学物质，被称为集体配位体(collectivelyligand)。该系统旨在控制翻滚的频率，这是由直接作用于鞭毛运动原的蛋白质CheY所控制。

受体有些是活跃的并且等待配位体，而有些受体是不活跃的也不接受任何配位体。一个受体复合物如果接受了蛋白质CheR的甲基(-CH3),它就会变得活跃。如果甲基被蛋白质CheB夺去，受体就会变得不活跃。当受体活动通过蛋白质CheA控制蛋白质CheB

输入

输入

(引诱素，驱避素)

CheR

①CheBCheW

CheA

CheA

CheB

①CheY

输出

(翻滚频率)

Chez

CheW

CheY

图10.81大肠杆菌的趋化信号传导通路

水平的时候，蛋白质CheR的水平主要是固定的。作为趋化性的稳态动力学的一部分，甲基有规律地由CheR添加或由CheB来移除。当一个配位体和活跃的受体结合时，这种平衡就被打破了。如果配位体是引诱素，蛋白质CheA的活动减少，结果使蛋白质CheB的去甲基化活动减少，更多的受体变得活跃起来，并且蛋白质CheA的活动渐渐恢复到稳定状态。这是趋化性的反馈回路。同时，由于这减少了CheB的激活率，CheA对CheY的激活率也减小了，从而导致翻滚频率减小。最终，细菌游动得更多，而且游向引诱素。如果配位体是一个驱避素，则CheA的活动就