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第十三章 蛋白质的生物合成(翻译)
蛋白质的生物合成,即翻译,就是将核酸中由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息,通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的序列 。
(Protein Biosynthesis,Translation)
第一节 蛋白质生物合成体系
2. 20种编码氨基酸作为原料。
3. 酶及众多蛋白因子,如IF、eIF。
4. ATP、GTP、无机离子。
(一)合成原料
1. 三种RNA
一、蛋白质生物合成的原料和所需酶类
(Protein Biosynthesis System)
(二)酶及蛋白因子
1.氨基酰-tRNA合成酶
ATP存在下合成氨基酰-tRNA,具有绝对特异性。
2.转肽酶
催化核糖体“P位”上的肽酰基转移至“A位”的氨基酰-tRNA的氨基上,使酰基与氨基缩合形成肽键。
3.转位酶
催化核糖体向mRNA的3′端移动定位于“A位”。
4.蛋白因子
起始因子(initiation factor,IF);
延长因子(elongation factor,EF);
释放因子(releasing factor,RF)。
5.能量物质及离子
能量物质为ATP和GTP;无机离子有Mg2+和K+等。
二、mRNA与遗传密码
1.遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子。
2.原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位,转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质,为多顺反子(polycistron) 。
3.真核mRNA只编码一种蛋白质,为单顺反子(single cistron) 。
(一)顺反子(cistron)
原核生物的多顺反子
真核生物的单顺反子
PPP
5?
3?
蛋白质
mG -
5?
3?
蛋白质
PPP
(二) 遗传密码及其特点
(1)mRNA分子上从5?至3?方向,由AUG开始,每3个核苷酸为一组,决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号,称为三联体密码(triplet coden)。
(2)起始密码(initiation coden): AUG
(4)从mRNA 5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列,各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链,称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。
1. 连续性(commaless)
第一个
核苷酸
第二个核苷酸
第三个
核苷酸
U
C
A
G
U
苯丙氨酸
苯丙氨酸
亮 氨 酸
亮 氨 酸
丝 氨 酸
丝 氨 酸
丝 氨 酸
丝 氨 酸
酪 氨 酸
酪 氨 酸
终止密码
终止密码
半胱氨酸
半胱氨酸
终止密码
色 氨 酸
U
C
A
G
C
亮 氨 酸
亮 氨 酸
亮 氨 酸
亮 氨 酸
脯 氨 酸
脯 氨 酸
脯 氨 酸
脯 氨 酸
组 氨 酸
组 氨 酸
谷氨酰胺
谷氨酰胺
精 氨 酸
精 氨 酸
精 氨 酸
精 氨 酸
U
C
A
G
A
异亮氨酸
异亮氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸
苏 氨 酸
苏 氨 酸
苏 氨 酸
苏 氨 酸
天冬酰胺
天冬酰胺
赖 氨 酸
赖 氨 酸
丝 氨 酸
丝 氨 酸
精 氨 酸
精 氨 酸
U
C
A
G
G
缬 氨 酸
缬 氨 酸
缬 氨 酸
缬 氨 酸
丙 氨 酸
丙 氨 酸
丙 氨 酸
丙 氨 酸
天冬氨酸
天冬氨酸
谷 氨 酸
谷 氨 酸
甘 氨 酸
甘 氨 酸
甘 氨 酸
甘 氨 酸
U
C
A
G
遗传密码表
氨基酸
密码子数目
氨基酸
密码子数目
Ala
4
Leu
6
Arg
6
Lys
2
Asn
2
Met
1
Asp
2
Phe
2
Cys
2
Pro
4
Gln
2
Ser
6
Glu
2
Thr
4
Gly
4
Trp
1
His
2
Tyr
2
Ile
3
Val
4
2. 简并性(degeneracy) 遗传密码中,除色氨酸和蛋氨酸仅有一个密码子外,其余氨基酸均有多个密码子。
4. 通用性(universal)
5. 摆动性(wobble)
转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结合,但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配对规律,称为摆动配对。
(1) 整套密码从原核生物到人类都通用,但动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体例外。
(2)密码的通用性证明各种生物进化自同一祖先。
起始密码子位于mRNA链的5′-端,终止密码子位于3′-端,翻译时沿5′→3′方向进行,直到终止密码子为止,相应多肽链的合成从N端向C端延伸。
3.方向性(direction)
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码子
第1位碱基
I
U
G
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