四种单盐胁迫对盐生植物碱地肤茎叶中溶质积累影响.docxVIP

１引言土壤盐碱化已成为世界性的环境问题，自然因素及人为因素的长期影响使得全球范围内的土壤沙化、盐碱化日益严重。全世界的陆地面积约有１３．２×１０９公顷，但具有开垦价值的部分不超过７×１０＇公顷，其中已开垦为耕地的部分仅为１．５×１０＇公顷。在现有的耕地中，大约有ｏ．３４ｘ１０９公顷（２３％）的盐土，另外还有０．５６Ｘ１０９公顷（３７％）的苏打土“１。盐土和苏打土广布于１００多个国家，大约覆盖了全世界可耕面积的ｌｏ％。基于全球土壤盐碱化日益严重的事实，近年来关于植物抗盐碱方面的研究日趋深入。１．１植物抗盐机制的研究进展总揽近年来有关植物抗盐机制的研究成果，可以将盐胁迫以及盐生植物的抗盐生理机制概括为一句话，即：盐胁迫对植物的伤害作用主要是渗透胁迫和离子毒害，而植物对盐胁迫的生理适应过程也以抵制离子毒害和渗透调节为主，具体情况如下：１．１．１植物对盐胁迫的反应形式多种多样，主要有：１．１．１．１盐胁迫对植物形态发育的影响盐分对植物个体形态发育具有显著的影响，整体表现就是盐胁迫抑制了植物组织和器官的生长，加速了发育进程，使营养生长期和开花期缩短，减少禾本科植物的分蘖和籽粒数等。长时间处于盐胁迫下，植物叶片面积缩小叫，这可能是由于盐分影响了细胞分裂和细胞延伸的速率或是减少了细胞延伸的时间。盐胁迫还加速了个体发育的进程。Ｇｒｉｅｖｅ等报道了盐胁迫使小麦的主茎发育缩短了１８天，提早了生殖结构的发生，而且小麦的开花时间也缩短了，即盐胁迫加速了小麦的成熟嘲。１．１．１．２盐胁迫对植物生理生化的影响在逆境条件下，植物形态的种种变化都可以反映在内部的生理生化过程中。１．１．１．２．１盐胁迫对植物光合作用的影响一般来讲，盐胁迫对植物的光合作用具有抑制效应，而且随外界盐浓度的提高，被抑制的程度也加大，主要是由以下几个原因造成的：（１）盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生变化‘类囊体膜含有大量的糖脂和不饱和脂肪酸，与光化学反应密切相关。膜脂的不饱和度增加有利于类囊体膜光合特性的维持。盐胁迫下，细胞中Ｎａ＋ｊ阳Ｃ１一的积累使得类囊体膜糖脂的含量显著下降，不饱和脂肪酸的含量也下降，从而破坏了膜的光合特性，不仅如此，还使垛叠状态的类囊体膜的比例减小嘲，引起光合能力的下降。（２）盐胁迫对叶绿素含量以及光能吸收和转换的影响叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成，盐胁迫下叶片中的叶绿素含量会降低嘞，从而必将影响色素蛋白复合体的功能，降低叶绿体对光能的吸收；色素蛋白复合体的损伤不仅影响能量的吸收，还会影响类囊体膜的垛叠，使叶绿体中基粒的数量和质量下降。（３）盐胁迫对光合酶的影响在盐胁迫下，光合作用有关酶的活性不同程度的受到抑制，尤其是Ｒｕｂｉｓｃｏ和ＰＥＰ羧化酶。Ｒｕｂｉｓｃｏ含量的降低是其总活性下降的主要原因。Ｒｕｂｉｓｃｏ活性的下降导致ＲｕＢＰ、磷酸甘油酸、磷酸三糖含量的降低，Ｐｉ的再生也被抑制，进一步降低了植物对ＣＯ，的吸收和利用。１．１．１．２．２内源激素的改变ＡＢＡ一直被认为是一种逆境激素，它存在于几乎所有的高等植物中，在植物种子的发育和植物对逆境的适应过程中起着重要的调控作用。在所有的植物激素中ＡＢＡ是受环境条件影响最大的一种嗍。据试验观测，多种逆境条件下很多植物中的ＡＢＡ水平明显上升，而且外源ＡＢＡ的处理使植物呈现的形态和生理反应上都类似于这些逆境条件的刺激，所以，在营养生长期，ＡＢＡ可能是启动了植物体内一系列的生理生化反应过程以应对外界逆境条件，如干旱、盐渍和低温等。除了影响植物的光合、碳代谢以及植物激素的水平，盐胁迫还引起植物呼吸作用、氮素和蛋白质代谢、硫代谢及生物固氮活动的改变。１．１．２植物对盐胁迫的适应机制主要有以下几个方面：１．１．２．１降低体内盐分的方式稀盐（Ｓａｌｔ—ｄｉｌｕｔｉｏｎ）有一些生长在盐碱地的植物，它们的植物体的茎叶部分在盐渍环境中能形成大量的薄壁细胞，即肉质化，可以从外界环境中吸收并保存大量的水分，在植物从外界吸收大量盐分时，盐分即利用贮存的水分将吸进的盐分稀释到不会产生毒害的水平，从而避免盐离子的毒害作用。植物产生肉质化的原因，一般认为诱导因子是ＮａＣｌ，植物生长在盐渍环境中，外界ＮａＣＩ进入植物体，即诱导植物体分裂产生大量薄壁细胞，形成肉质化的组织。例如在盐碱地区生长的碱蓬属（Ｓｕａｅｄａ）、猪毛菜属（白Ｊ船Ｊ８）、海蓬子属（Ｓａｌｆｃｏｒｎｉａ）等植物。泌盐（ｓａｌｔ—ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ）有一些植物的茎和叶上生长着一种能够分泌盐分的机构一盐腺。盐腺有两类，一类叫盐腺（Ｓａｌｔｇｌａｎｄ），另一类叫盐囊泡（Ｓａｌｔｂｌａｄｄｅｒ），都是由表皮细胞分化而成的，通过把盐分分泌到体外从而避免盐离子的毒害作用。拒盐（Ｓａｌｔ—ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ）所谓拒盐，就是不让外界盐分进入植物体，或进入植物体后将它们集中到根部，不