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卡尔文循环Petri网模型研究 　　摘要 介绍了基本的Petri网模型，并建立了生化反应模型的时延Petri网，再运用Petri网建立了卡尔文循环的Petri网模型，最后分析了卡尔文循环的总反应式，并说明了此模型的可达性。 　　关键词 Petri网；卡尔文循环；生化反应 　　中图分类号Q945.11文献标识码 A文章编号1007-5739（2008）02-0210-03 　　 　　在后基因组时代，生物过程的模拟是非常重要的，它可以有力地支持生物学家及其他研究人员在医学和制药等领域的研究[1]。在生物过程模拟的研究中，如何直观地表达复杂的生物模型是一个难题，也是目前研究的焦点之一。Petri网是对分布式系统进行描述和建模的工具之一，它是一种动态的图形工具，除了具有类似流程图、框图和网图的可视化描述功能外，还可以通过标记（token）的流动来模拟实际系统的动态行为。Petri网还是一种数学工具，可以通过状态方程、代数方程和其他数学方法来分析系统的行为[2]。 　　植物光合作用的重要性在于：把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护。光合作用的研究在理论上和生产实践上都有重大意义[3]。而在光合作用中二氧化碳同化又是重要的一方面。高等植物固定二氧化碳的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径，其中卡尔文循环最为基础，同时只有这条路径才具备合成淀粉等产物的能力。本文以卡尔文循环为基础，建立了卡尔文循环的Petri网模型。 　　1基本Petri网模型 　　定义1：Petri网∑=（P，T，F，K，W，M，I） 　　（1）P={P1，P2，…，Pn}为有限的库所集，T={t1，t2，…tn}为有限的变迁集，P∩T=??I，F?哿（P×T）∪（T×P）为有限的关系集。 　　（2）W∶F→{0，1，2…}，称为权函数；K∶P→{0，1，2…}，称为容量函数；I∶T→R称为时间函数。 　　（3）M∶P→{ 0，1，2…}，称为系统的一个标识，满足条件：?坌p∈P∶M（p）≤K（p），M0称为系统的初始标识。 　　定义2：设∑=（P，T，F，W，M0），t∈T，则t在标识M下的发生规则： 　　?坌p∈°t∶M（p）≥W（p，t） 　　（1）对于变迁t∈T，M[t＞的条件： 　　?坌p∈°t-t°∶M（p）+W（t，p）≤K（p） 　　?坌p∈°t∩t°∶M（p）+W（t，p）-W（p，t）≤K（p） 　　（2）若M[t＞，则在标识M下，变迁t可以发生，同时要经过I（t）个时间单位t的发生才结束。 　　标识M发生变迁t后得到一个新的标识M（记为M[t＞M]），对?坌p∈P， 　　M（p）=M（p）-W（p，t），若s∈ °t-t° 　　M（p）+W（t，p），若s∈t°-°t 　　M（p）-W（p，t）+W（t，p），若s∈t°∩°t 　　M（p），其他 　　网系统S有一个初始标识M0，它描述了被模拟系统的初始状态。在初始标识M0下可能有若干个变迁，其中一个变迁发生，就得到一个新标识M1。在M1下又可能有若干个变迁有权发生，其中随意一个发生，又得一个新的标识仿M2……这样继续下去，变迁的接连发生和标识的不断变化，就是网系统S的运行。 　　2生化反应模型的Petri网 　　用Petri网来表达生化反应网络有以下几个原则[4-6]： 　　（1）用位置表示参加生化过程的代谢物（metabolite）； 　　（2）用变迁表示酶促反应（reaction/enzyme）； 　　（3）用弧权表达反应的化学计量系数（stoichiometric coefficients）； 　　（4）位置中的标记用于表达相应代谢物的分子数量，一个标记代表一个单位分子数量； 　　（5）某一时刻网的标识反应了它所表达的生物系统的状态，如果有反应发生，那么系统的状态发生改变，相应的网的变迁被实施，网的标识发生变化。 　　为了采用Petri网∑=（P，T，F，K，W，M）描述生化反应模型，需要明确库所集P，变迁集T，弧线集F，库所容量函数K，弧上的权值W，库存值M和时间I所代表的生物学含义。 　　2.1库所 　　库所一般被用于描述模型的输入、输出变量，或者模型的状态。对应于生物代谢网络中，库所集P中的库所表示的是生化反应中的所有反应物，包括初始物、中间产物和结果产物。库所的库存M表示每一反应物的物质的量，大于或等于零。容量函数K表示此反应系统最多能容纳的物质的量。如图1（a）库所，其中库存 M（p）=4，容量K（p）=5。 　　2.2变迁 　　变迁一般被用于描述模型的算子。在描述生物代谢网络时，变迁集T的变迁代表着一个生化反应。每个变迁t都要经过I（t）个时间单位的发生才结束，如果I（t）=0，我们则说