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鱼类免疫系统研究进展 　　与哺乳动物不同，鱼类属于变温、低等动物。鱼类免疫系统主要由免疫组织与器官、免疫细胞和免疫因子组成，通常是指机体执行免疫应答和免疫功能的组织系统，是机体自身识别“自我”与消除“非我”，进而排除异己的一个功能体系。其主要功能有免疫防御、免疫监视及免疫自稳三方面。鱼类的免疫系统知识仍然在不断的完善过程中，与哺乳类一致，鱼类免疫也可分为特异性和非特异性免疫两大部分。一般来说，非特异性免疫在多数温度下都可以被激活，而特异性免疫如淋巴细胞的分化和抗体的产生更依赖于较高的温度。所以，鱼类更依赖于非特异性免疫系统来抵御病害的侵袭。目前，有关鱼类免疫系统上的研究多集中在免疫组织和器官、免疫受体、免疫因子以及免疫细胞等方面，现将现有的研究进行综述，以供参考。 　　1免疫组织与器官 　　免疫组织是机体发生免疫应答反应的场所。与哺乳动物类似，鱼类的免疫器官也包括中枢免疫器官和外周免疫器官。然而与哺乳动物不同的是，淋巴结和骨髓不属于鱼类的免疫器官，其免疫器官主要是指肾、脾、胸腺、消化道淋巴组织以及黏膜淋巴组织（MALT）等。其中，胸腺、肾脏和脾脏是鱼类最主要的免疫器官。 　　1.1胸腺 　　鱼类最重要的免疫器官主要是肾脏、脾脏和胸腺，而胸腺则被认为是鱼类的中枢免疫器官，其可通过促进淋巴细胞的增殖和相关激素的分泌等来促进机体的免疫调节功能。在免疫组织的发生过程中，胸腺可最先获得成熟的淋巴细胞，而后与头肾逐渐靠拢。胸腺主要分为内区、中区和外区，其中内区和中区分别类似于高等脊椎动物胸腺中的髓质和皮质，是鱼类T淋巴细胞成熟和分化的主要场所，并向外周血液释放成熟的T细胞。然而，荷尔蒙周期，外界环境的刺激，年龄的增长等或可导致鱼类胸腺发生退化，不同的鱼类其胸腺的寿命差异也很大，一些鱼类进入成鱼阶段，其胸腺就逐渐消失。卢全章的研究也证明了这一观点，草鱼在增长初期，胸腺发育较快，而到II龄以上其胸腺出现退化现象。 　　1.2头肾 　　肾脏是成鱼最重要的淋巴组织，其在长期的发育进化过程中可分为头肾（前肾）、中肾和后肾。头肾在鱼类的免疫应答过程中起主要作用，它可以自动分化成红细胞、淋巴细胞及各种粒细胞，是继胸腺后的第二个免疫器官。然而，并非所有鱼类均可产生粒细胞和B、T淋巴细胞。鱼的种类不同其所产生的免疫细胞也不同，有些鱼类仅产生B淋巴细胞，而有些鱼类可同时产生B、T淋巴细胞。?~类头肾残存于围心腔隔膜的前背侧，是一个沿着体轴呈Y型分离的器官，前端几乎垂直于体轴，是肾脏系统的一部分。其含有致密的血管网，包括许多造血组织和淋巴细胞丛，以及黑色素巨噬细胞（Melano-macrophages）和淋巴细胞。B淋巴细胞主要分布于鱼类头肾造血细胞和粒细胞生成的细胞群中，与黑色素巨噬细胞中心（MMC）和血管紧密相连，在免疫防御中起协同作用。头肾无肾小球，失去排泄功能，主要负责造血、异源物质吞噬、IgM的形成和免疫记忆功能。另外，头肾也是一个内分泌器官，类似于哺乳动物的肾上腺，会释放皮质醇和一些其他的激素。在一定程度上，我们可根据头肾的重量、大小以及发育状况来判断鱼类的生长发育状况，前人的许多研究表明，鱼类头肾的重量与鱼体的年龄呈正相关，与鱼体的增重率也紧密相连。此外，与哺乳动物淋巴结相类似，鱼类肾脏可直接有效地抵御外界病原的入侵，不依赖因抗原刺激而产生相应的免疫细胞便可有效抵御外界病原的入侵。 　　1.3脾脏 　　一般说来，脾脏分为红髓和白髓，但只存在于软骨鱼中，硬骨鱼却没有，这说明只有软骨鱼才具有真正意义上的脾脏结构，但不论脾脏有无真正的白髓和红髓之分，其都具有免疫功能。脾脏是红细胞和各种粒细胞等产生、储存和成熟的主要场所，可为鱼类机体提供充足的血液和大量免疫细胞。在硬骨鱼类中通常只有一个脾脏，其位于胃或肠附近，是一个形态结构比较固定的淋巴组织。其功能主要包括：大分子物质的清除，抗原的降解和加工以及抗体生成。脾脏也是主要的造血器官，能产生血细胞、内皮细胞、网状细胞、巨噬细胞和黑色素巨噬细胞。随着鱼体的生长与发育，其免疫器官也随之发生巨大变化。成年软骨鱼的脾、肾较之硬骨鱼有很大差异，其肾脏失去了造血功能，脾脏则成长为机体的重要淋巴器官，而硬骨鱼则相反。张永安等研究表明，当硬骨鱼受到一定的外源刺激时，其脾、肾等免疫器官可产生大量的黑色素巨噬细胞，进而可通过与抗体和淋巴细胞相结合来调节机体免疫机能。 　　1.4黏膜相关淋巴组织 　　黏膜相关淋巴组织（MALT）是一种主要分布于机体黏液组织中的淋巴细胞生发中心，因其不具备完整的淋巴结构，故而被称为黏膜相关淋巴组织。它是鱼类除以上免疫器官外的又一重要免疫器官。巨噬细胞和淋巴细胞等广泛存在于鱼类的鳃、皮肤和消化道等的上皮组织中。当机体受到外源因子刺激时，淋巴细胞会产生大量的抗体分子与被巨噬细胞处