004 第四章 植物的呼吸作用1008.pptVIP

第四章 植物的呼吸作用 呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，因此，呼吸作用是植物代谢的中心，十分重要。 第四章 植物的呼吸作用 第二节 植物的呼吸代谢途径 三、戊糖磷酸途径 1. 特点： 不经过无氧呼吸（糖酵解）生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP），又称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP） 2. 场所：细胞质 3. 代谢历程 4. 注意问题 5. 生理功能 戊糖磷酸途径总的反应是： 4. 戊糖磷酸途径的关键问题 通过 6 次循环失掉 6 个CO2 每次循环有二次脱氢，氢受体为NADP+，而非NAD+ PPP途径与光合C3循环密切相关 循环过程中，Ru5P之后的阶段是非氧化阶段，每步可逆，亦称葡萄糖再生阶段（整个循环分为葡萄糖氧化和葡萄糖再生两个阶段）。 5. PPP途径的生理功能 在正常情况下，植物细胞里葡萄糖降解主要是通过EMP和TCA。PPP所占的比重较小（一般占30%以下），但却有重要的生理功能： 第三节 生物氧化 专一性电子传递抑制剂 鱼藤酮（rotenone）、安米妥（amytal）： 可阻断电子由 NADH 向 UQ 传递； 丙二酸（malonate）： 阻断电子由琥珀酸传至 FAD； 抗霉素A（antimycin A）： 抑制电子从 Cytb／c1 传递到Cyt c； 氰化物、叠氮化物、CO ： 阻止电子由 Cytaa3 传至氧。 此外，水杨氧肟酸（salicylhydroxamic acid，SHAM）： 阻止 UQ 电子向交替氧化酶传递（图 4－7）。 高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂的作用位置 氧化磷酸化的部位 氧化磷酸化活力的指标 P／O比（P／O ratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值，称为磷氧比（P／O）或 ADP／O比。在标准图式的呼吸链中，一对电子从NADH传递到氧的过程中，生成了 3 分子ATP，即：P／O比为3。 氧化磷酸化的解偶联剂 2，4－二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP）等药剂可阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影响氧化（电子传递），使偶联反应遭到破坏。一般称这类物质为解偶联剂（uncoupling agent）。 干旱、寒害或缺钾等都能破坏磷酸化，不能形成高能磷酸键，可是氧化过程照样进行，呼吸旺盛，白白浪费能量，成为“徒劳”的呼吸。 呼吸代谢电子传递的多条途径 1956年和1965年汤佩松提出多条路线观点后，越来越多的实验支持这个观点。 （一）细胞色素氧化酶 （二）交替氧化酶 （三）酚氧化酶 （四）抗坏血酸氧化酶 （五）黄素氧化酶 （一）细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）含铜和铁，它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子气，与质子（H+）结合生成水。 细胞色素氧化酶在植物的组织中普遍存在，水稻、玉米、豌豆等植物的根、叶、芽、胚中都有，其中以根和幼苗中更为重要，氧的消耗近五分之四是由这种酶承担的。 （二）交替氧化酶 天南星科海芋属（Arum）植物开花时，花序呼吸速率迅速升高，竟达10000－15000 uL CO2／（g鲜重·h），比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温度随之亦提高到40℃（环境温度只有20 ℃）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN－）所抑制。后来通过离体线粒体研究查明，这些组织含有另外一种氧化酶叫做交替氧化酶（alternate oxidase）。 （二）交替氧化酶 交替氧化酶（alternate oxidase），位于内膜UQ和复合体Ⅲ之间，含铁，它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧分子，形成H2O，所以它对氰化物不敏感，故又称这种呼吸为抗氰呼吸（cyanide resistant respiration）。 （二）交替氧化酶 由此可见，从底物到分子氧的电子传递有两条平行的途径： 一是正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端； 一是对CN－不敏感的支路，末端是交替氧化酶。 （二）交替氧化酶 近年越来越多的工作表明，抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如，天南星科、睡莲科和白星海芋科的花粉，玉米、豌豆和绿豆的种子，马铃薯的块茎，木薯和胡萝卜的块根，黑粉菌（Ustilago maydis）的孢子团、红酵母（Rhodoforula glutinis）和桦树的菌根等。抗氰呼吸的强弱除了与植物种类有关外，也与发育条件（成熟的不抗氰）及