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不同品种籼米幼苗对低温胁迫的生理响应 杂交水稻具有高产优势，但抗逆性差，尤其是抗寒性，一般位于父母双方，不表现出超亲优势。我们曾报道三系杂交水稻F1代的抗冷力倾向于母本,与父本的关系不大,这只是从抗冷的生理指标进行分析,未从抗冷性的遗传传递规律进行探讨。水稻的抗冷性遗传究竟是来自母系的细胞质遗传还是来自父系的细胞核遗传是值得进一步研究的问题。为此,我们以两个不同抗冷力的水稻品种及其互为父母本正反交培育出的两个水稻后代为材料,探讨子代的抗冷性与其亲本的关系,以便为培育抗冷力强的水稻新品种的亲本选择提供进一步的理论依据。 1 材料和方法 1.1 种子、种子与催芽 水稻(Oryza sativaL.)品种“青华6号”(抗冷力较弱),“桂山矮选3”(抗冷力较强),“青华6号”(♂)ד桂山矮选3”(♀),“桂山矮选3”(♂)ד青华6号”(♀)。种子由广东省农业科学院水稻研究所提供。小苗试验在实验室进行,种子催芽萌发后播种在培养皿蛭石中,培养温度28℃,光照(30 μmol·m-2·s-1) 12 h,黑暗12 h培养,12 d苗龄进行低温处理。大苗试验在田间栽培,种子育秧后移栽于大田,自然光照,一般肥水管理,待水稻抽穗取剑叶进行低温处理。 1.2 测量 1.2.1 活苗数和死苗数的测定 苗龄12 d的幼苗,在低温1℃黑暗与光照250 μmol·m-2·s-1下分别处理1、2和3 d,然后在培养条件下恢复2 d后统计幼苗的活苗数与死苗数,以活苗数占总数的百分率表示。每个培养皿种植100株以上幼苗,每批3盆,试验重复3次。 1.2.2 特征参数测定 用叶圆片氧电极(leaf-disc oxygen electrode, Hansatech Ltd.)测定。测定温度25℃,饱和CO2,在光流密度(PFD) 2500 μmol·m-2·s-1下进行光反应曲线测定,在PFD 200 μmol·m-2·s-1以下测定表观量子效率。 1.2.3 呼吸耗氧率的测定 在测定光合作用之前,于黑暗下测定叶片呼吸作用,以O2μmol·m-2·s-1表示呼吸强度。 1.2.4 叶绿素荧光检测 用脉冲调制荧光仪PAM (Heiz Walz Germany)测定叶片的叶绿素荧光。先将经过黑暗的叶片用弱测量光PFD 0.01 μmol·m-2·s-1激发产生原初荧光Fo,接着用饱和光6600 μmol·m-2·s-1激发产生最大荧光Fm,然后计算可变荧光Fv,以及Fv/Fo和Fv/Fm。 2 试验结果 2.1 在低温作用下,“青华6号”与“桂山矮选3”存活率测定 苗龄12 d的幼苗经黑暗与光照低温处理1、2和3 d后,存活率均逐渐降低,但黑暗低温与光照低温处理比较,光照低温对幼苗的伤害尤为明显。从品种比较看,“桂山矮选3”明显比“青华6号”的抗冷力强,经低温处理1 d,在黑暗低温下,“桂山矮选3”存活率为94.8%,而“青华6号”为48.5%;在光照低温下,“桂山矮选3”存活率为59.7%,而“青华6号”仅为32.1%。从子代的抗冷性看,“青华6号”(♂)ד桂山矮选3”(♀)比“桂山矮选3”(♂)ד青华6号”(♀)的抗冷力较强,在光照低温下处理2 d,“青华6号”(♂)ד桂山矮选3”(♀)存活率为13.2%,而“桂山矮选3”(♂)ד青华6号”(♀)存活率只有5.9%(表1)。这表明在低温下伴有光照除低温伤害外,还同时存在低温诱导的光抑制伤害。从正反交子代的抗冷性看,水稻子代的抗冷性倾向于母本。 2.2 低温对表观量子效率与最大光合速率的影响 植物的光合器官是对光、温反应敏感的部位,本试验亦表明水稻剑叶经1℃和250 μmol·m-2·s-1PFD 处理12、24和36 h后,从光合作用的光反应曲线看,随着低温胁迫时间的延长,光合作用逐渐降低,抗冷力较弱的“青华6号”比抗冷力较强的“桂山矮选3”光合作用下降明显(图1)。从光照低温对表观量子效率与最大光合效率的影响来看,光照、低温不仅影响光合器官光能转化的量子效率,也影响同化CO2的光合效率,并且随着温度胁迫的加深,表观量子效率与最大光合速率下降明显。从品种比较看,“青华6号”比“桂山矮选3”受抑制更明显,低温处理24 h,表观量子效率与最大光合速率“青华6号”分别下降56.4%与90.7%,而“桂山矮选3”仅分别下降50.2%和61.3%。从子代的抗冷性看,亦是“桂山矮选3”(♂)ד青华6号”(♀)比“青华6号”(♂)ד桂山矮选3”(♀)的光合作用受低温抑制明显一些(表2)。 2.3 低温胁迫对“桂山矮选3”、“青华6号”呼吸作用的影响 植物的呼吸作用是与光合作用相反的过程,它吸收O2放出CO2并产生能量ATP。水稻剑叶经光照、低温处理后,抗冷力不同的水稻品种“青华6号”与“桂山矮选3”呈现出对低温不