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瘤胃内氨基酸代谢的研究进展 近年来，由于畜牧业的快速发展，全球蛋白质饲料的供应变得紧张。因此，提高动物饲料的分解利用率非常重要。几个国家的科学家正在研究蛋白质营养，并找到缩短饲料中蛋白质的最佳方法。其中研究最为活跃的,是揭示反刍动物蛋白质代谢的机制。 七十年代以后,随着瘤胃生理学的不断发展,对于瘤胃微生物的活动规律、生理特性和功能已经有所了解,并且大部分瘤胃微生物已经获得鉴定,这对寻求瘤胃内蛋白质代谢的基本规律垫定了基础。 本文想通过对近年来反刍动物的蛋白质代谢的进展和在此基础上建立的一些新蛋白质饲养体系作一综述,为畜牧业生产和家畜饲养提供一定的素材。 一、 质构特性对微生物代谢的影响 大多数饲料蛋白质进入瘤胃后,一般发酵为多肽、氨基酸(AA)和氨。多肽、AA等中间产物可被微生物细胞合成过程所利用。氨可直接经瘤胃壁吸收或被合成为微生物蛋白质(ECP)。然而,日粮中蛋白质并非全部被分解,其中有一部分可原封不动地通过瘤胃(过瘤胃蛋白质by—pass protein)而进入真胃和十二指肠,在该处再被消化液中的酶所分解(图1)。 从瘤胃内排出的微生物蛋白质、日粮蛋白质和内源蛋白质(Endogenous protein)在皱胃和小肠内被消化吸收。然后未消化的蛋白质进入盲肠和结肠,在该处被微生物发酵分解或排出体外。但是,一般认为在盲肠和结肠内形成的微生物蛋白质不能提供寄主动物以氨基酸。因此,被认为是无效的。 从图1可见,反刍动物的蛋白质代谢是一个复杂的生物学过程。蛋白质的降解除了受饲料蛋白质品质影响之外,还受瘤胃微生物区系的变化、蛋白质的溶解度和食糜的运转速度等因素的影响。 1. 瘤胃微生物raasoc和外源氨基酸eaa 肽、氨基酸和氨是合成微生物细胞的最初原料,许多瘤胃微生物都能利用氨作为合成其体的氮源。然而,有两点必须指出: (1)有些瘤胃微生物需要有特定形式的肽和氨基酸,如果这些营养物质不能由日粮提供,或者它们在瘤胃液中的浓度过低,则瘤胃中的某些微生物将消失,从而破坏瘤胃微生物区系的平衡。这样,所合成的蛋白质总量,或者说微生物的合成效率(蛋白质,克/发酵有机物FOM)将受到影响(Satter和Styter 1972)。这就说明瘤胃微生物需要必需氨基酸(EAA)。当然,对于EAA的需要量还有待进一步研究。 (2)即使瘤胃内的营养成份不受限制,由于转化上的损失和菌体蛋白(MCP)的有限性,瘤胃系统也不能提供足够的微生物蛋白质来满足家畜高产的需要。这时还需向十二指肠内额外供应外源氨基酸,这就得考虑补充过瘤胃蛋白质(by-pass protein)。同时,由于微生物对饲料蛋白质的降解作用,使得蛋白质的消化率降低。因此,实际生产中可以通过对饲料进行理化处理,提高by—pass protein的含量,降低饲料蛋白质的降解率。 2. 非降解蛋白质udp的研究 过去一直按可消化蛋白质(DCP N×6.25)来确定反刍动物蛋白质营养需要和评定饲料的蛋白质。这一点近来引起一定程度的怀疑(Miller 1973)。提出用可消化蛋白质这一概念主要是因为反刍动物可借助瘤胃的作用将氨转化为微生物蛋白而获得其需要的氨基酸,从而排除了对日粮蛋白质的特殊需要。据此人们设想可以利用非蛋白氮(N PN)通过反刍动物以低蛋白高碳水化合物饲料来生产肉和乳。按照最近的研究成果,当反刍动物对氨基酸需要量很大时,仅靠微生物蛋白质(ECP)是不够的。因此,以上概念应加以修改。应当用反刍动物吸收的氨基酸量(即可消化过瘤胃蛋白+可消化微生物蛋白)来表示其对氨基酸的需要量。 反刍动物对蛋白质的要求并非一成不变,而是随家畜的生产水平和生理状态而改变。图2中的虚线表示被反刍动物体内同化的微生物蛋白质。假定代谢能(ME)不受限制,则瘤胃微生物可以满足在维持、缓慢生长阶段和妊娠前期对蛋白质需要量,但不能满足快速生长和妊娠后期以及泌乳期的需要量。这时就得靠过瘤胃蛋白作补充。 由此可见,反刍动物蛋白质需要量不能简单地用所给日粮的可消化蛋白质(N×6.25)来表示,而是需要用瘤胃微生物所需的NPN和AA的数量以及反刍动物所需的by—pass protein的数量来表示。 在对反刍动物降解蛋白(RDP)的需要量进行研究时发现,随着家畜的生产力提高,其对非降解蛋白质(UDP)的需要量增加。进一步对UDP中AA的去路时发现了一个问题。过去一直认为UDP主要用于合成产品蛋白。这一概念不够全面。近来的研究表明UDP至少有一部分作用是提供给糖原AA (glucogenic amino acid),帮助满足家畜对葡萄糖的需要(Bergman 1973)。一般说来,除非饲以谷物类饲料外,反刍家畜直接吸收葡萄糖的数量是有限的(Armstong 1972)。因此糖原性氨基酸作为合成葡萄糖的前体物满足反刍家畜对葡萄糖的需